Tema : Raznovrsnost fitocenoza.

Ciljevi: da formiraju ideju o raznolikosti biljaka u prirodnim zajednicama. Razvijati sposobnost pronalaženja odnosa u zajednici, prepoznavanja biljaka po vanjskim znakovima.

Vrsta lekcije: Otkrivanje novih znanja zasnovanih na tehnologiji aktivnosti pristupa korišćenjem IKT

Obrazovni resursi: prezentacija [Elektronski izvor].

Tehnička podrška: kompjuter, multimedijalni projektor i platno, herbarski primjerci biljaka.

Softver sigurnost : Microsoft PowerPoint, Microsoft Word

Planirano obrazovnih ishoda:

predmet (obim razvoja i nivo kompetencija): naučiti davati primjere odnosa između biljaka i faktora okoline; imaće priliku da nauče da vrednuju svoje postupke u odnosu na prirodu i razgovaraju o njima; napraviti pretpostavke i dokazati ih; razumjeti vaspitni zadatak lekcije i nastojati da ga ispunite; rad u grupama koristeći dobijene informacije za sticanje novih znanja; odgovorite na završna pitanja i ocijenite svoja postignuća u lekciji.

Metasubject (komponente kulturne kompetencije iskustvo/stečena kompetencija): upotreba razne načine pretraživanje (u referentnim izvorima i udžbeniku), prikupljanje, obrada, analiza, organizacija, prenos i interpretacija informacija u skladu sa komunikativnim i kognitivnim zadacima; definisati zajednički cilj i načine za njegovo postizanje; biti u stanju dogovoriti raspodjelu funkcija i uloga u zajedničke aktivnosti; vrše međusobnu kontrolu u zajedničkim aktivnostima; adekvatno procjenjuju svoje ponašanje i ponašanje drugih.

Lični: formiranje holističkog, društveno usmjerenog pogleda na biljni svijet u njegovom organskom jedinstvu i raznolikosti prirode, uvažavajući odnos prema drugačijem mišljenju; razvoj etičkih osjećaja, dobre volje i emocionalne i moralne odzivnosti, razvoj motiva aktivnosti učenja i lično značenje doktrine; ovladavanje logičkim radnjama poređenja, analize, sinteze, generalizacije, klasifikacije prema generičkim karakteristikama biljaka; spremnost da se sasluša sagovornik i vodi dijalog, da se prepozna mogućnost postojanja različitih gledišta i pravo svakog da ima svoje, iznese svoje mišljenje i argumentuje svoje gledište i procjenu događaja.

Universal aktivnosti učenja(UUD):

Kognitivni: općeobrazovni - izdvajanje potrebnih informacija u toku razvoja nova tema o raznolikosti biljaka;mozgalica - dopuna i proširenje postojećih znanja i ideja o biljnom svijetu.

komunikativan: umeju da razmenjuju mišljenja, slušaju jedni druge, grade razumljive govorne izjave; prihvatiti drugačije mišljenje i stav, omogućavaju različite tačke gledišta.

Regulatorno: udžbenička orijentacija i radna sveska; prihvatiti i sačuvati zadatak učenja; procijeniti rezultat svojih akcija; predvidjeti rezultate nivoa asimilacije proučavanog materijala.

Lični: shvatiti važnost znanja o prirodnim zajednicama za ljude i prihvatiti ga.

Metode i oblici edukacije: djelomično traženje, grupno, individualno.

Tokom nastave.

IMotivacija za aktivnosti učenja

IIAžuriranje znanja.

1… Zdravo momci!!! Imamo riječi razbacane po ploči, potrebno je od njih napraviti logičku shemu tako da sve riječi budu međusobno povezane.

2 ... Ova šema nam govori o temi naše lekcije. Koja tema? (Različitost fitocenoza). Danas ćemo imati neobičnu lekciju, lekciju-putovanje. Krenut ćemo na putovanje kroz prirodne zajednice.

3. ...Šta trebamo znati na putu???

Saznat ćemo koji su biljni podovi u različitim prirodnim zajednicama, koji im je biljni svijet karakterističan i kako je nevidljivim nitima povezan sa faktorima nežive prirode.

4..

Dakle, idemo na izlet.

Ti, prijatelju moj, gledaj nemoj nas iznevjeriti!

Obećajte da ćete biti iskreni i ljubazni!

Nemojte povrijediti pticu ili cvrčka,

Ne kupujte mrežu za leptira.

Volim cveće, šume, prostranstva livada, polja -

Sve što se zove tvoja domovina.

IIIUključivanje u sistem znanja i ponavljanja.

TEST: (5 min)

IVUčenje novog gradiva.

Praktični rad sa herbarskim uzorcima biljaka.

A sada ćemo praktičan rad. Radit ćemo u grupama. Svaka grupa ima svoje herbarije biljaka koje odgovaraju fitocenozi.

Klasa je podijeljena u grupe prema nazivu biogeocenoze: “Smrekove šume”, “Livade”, “ Borova šuma“, “Hrast brava”, “Močvara”. "Polje i bašta".

Odaberite kapitena tima koji će voditi grupu.

Kapiten tima raspoređuje zadatke.

Učenici rade u grupama.

Oni štite svoje fitocenoze tako što odgovaraju prema planu. Demonstrirajte herbarske uzorke. Odgovorite na pitanja učenika.

VMinut fizičkog vaspitanja (vježbe za oči i poboljšanje cerebralne cirkulacije)

Skup vježbi za gimnastiku za oči

1. Brzo trepnite, zatvorite oči i sedite tiho, polako brojeći do 5. Ponovite ponovo.

2. Čvrsto zatvorite oči (izbrojite do 3), otvorite oči i pogledajte kroz prozor (izbrojite do 5). Ponovite 2 puta.

Skup vježbi za poboljšanje cerebralne cirkulacije

Početni položaj - sedeći na stolici. 1–2. Lagano nagnite glavu unazad, nagnite glavu naprijed bez podizanja ramena. Ponovite 3-4 puta. Tempo je spor.
2) Početni položaj - sedeći, ruke na pojasu. 1. Okretanje glave udesno. 2. Početna pozicija. 3. Okretanje glave ulijevo. 4. Početna pozicija. Ponovite 3 puta. Tempo je spor.

VI.Sumiranje lekcije. Evaluacija rada učenika na času.

Naše putovanje je privedeno kraju.

Prisjetimo se gdje smo bili danas? (po grupama)

Kako se biljke nalaze u bilo kojoj prirodnoj zajednici? (po nivoima)

Imenujte ove slojeve.

Zašto se biljke različitih prirodnih zajednica razlikuju jedna od druge? (različiti biotop)

Kapiteni timova predaju listove postignuća nastavniku.

VII. Zadaća

Do sljedeće lekcije trebao bi biti dobroznati:

1. Naziv organizama koji čine prirodnu zajednicu;

2. Slojevi prirodnih zajednica.

Morabiti u mogućnosti :

1. Razlikujte biljke.

2. Uspostavite njihov odnos u prirodi.

3. Uvek vodite računa o životnoj sredini.

Raznovrsnost biotičkog pokrivača jedan je od glavnih uslova za njegovo optimalno funkcionisanje u biosferi. Postoje različiti mehanizmi za održavanje ove raznolikosti, ali glavni je nesumnjivo diskretnost života na nivou jedinki, sposobnost jedinki da se razmnožavaju i prenošenje nasljednih informacija s prethodne generacije na sljedeću. Istovremeno, veoma su važni mehanizmi koji obezbeđuju stabilnost nasledne supstance - DNK i RNK - na uticaj različitih faktora u procesu ontogeneze jedinki. Ovi mehanizmi nisu apsolutni, genotip se može mijenjati tokom ontogeneze, takve promjene su dobro poznate i nazivaju se mutacije. Mutacije nastaju kao rezultat izlaganja DNK i RNK jakom zračenju, oštrim hemijskim i temperaturnim efektima itd., ali su vrlo rijetke. U stabilnim uslovima, mutanti imaju male šanse da prežive. Eliminiraju se u procesu stabilizacije selekcije i nemaju šanse da svoj mutirani genotip prenesu na potomstvo. Druga stvar je kada se uslovi postojanja dramatično menjaju. Tada će mutanti imati više šansi da prežive i ostave potomstvo. Dakle, u stabilnim uslovima, stabilnost genotipa obezbeđuje očuvanje biotičke biodiverziteta uopšte i vegetacionog pokrivača posebno, a u dramatično promenjenim uslovima mogućnost mutacije nasledne supstance stvara mogućnost za nastanak novih oblika život koji je adekvatan novim uslovima. Diploidija i podjela polova je također mehanizam koji osigurava biodiverzitet. Tokom seksualne reprodukcije u populacijama diploidnih organizama, mutacije se mogu akumulirati u recesivnim genima. Genofond populacije diploidnih organizama čuva rezervu genetski materijal u slučaju nagle promene uslova postojanja stanovništva. U tim slučajevima, mutirani recesivni geni mogu postati dominantni. U populacijama haploidnih organizama takva akumulacija mutiranih gena je nemoguća, stoga je stopa specijacije u haploidima 2-3 reda veličine niža nego u diploidima. Vrlo važan mehanizam za očuvanje i povećanje biodiverziteta je sposobnost živih bića da migriraju. IN AND. Vernadsky je ovaj proces nazvao širenjem života po površini planete. Uslovi postojanja se menjaju, postaju neprikladni za jedinke date vrste, a vrste na ovom području izumiru. Međutim, opstaje u drugom dijelu svog geografskog raspona, gdje su uslovi ostali unutar njegove tolerancije. Osim toga, vrsta se širi, a njene jedinke prodiru u nova područja, uvjeti u kojima su postali pogodni za postojanje jedinki ove vrste. Zahvaljujući sposobnosti migriranja u nova područja, vrste živih bića dobijaju priliku da prežive oštru promjenu uvjeta, ostavljajući svoja prijašnja područja i staništa za nova koja su postala pogodna. Zahvaljujući sposobnosti migracije, flora i fauna obogaćena je novim vrstama. Migracije životinja nastaju zbog njihove aktivne mobilnosti. Migracija biljaka je obezbijeđena posebnim prilagodbama u plodovima i sjemenkama koje nose vjetar, vodene struje i životinje (na kožici i u želucima). Svi ovi mehanizmi razvili su se u procesu dugotrajne evolucije, au slučaju prijenosa životinjama, konjugirane evolucije biljaka i životinja. Danas su dobro poznati drugi mehanizmi za održavanje taksonomske raznolikosti specifičnih biocenoza i fitocenoza. Na primjer, masovni razvoj insekata koji jedu lišće i iglice može uzrokovati značajne promjene u šumskoj fitocenozi, koje u nekim slučajevima čak dovode do promjene tipova šuma (Rafes, 1980). Povećana potrošnja zelene mase iglica i lišća čini šume transparentnijima. Tako se povećava osvjetljenost nižih slojeva, mijenja se fitoklima. Pod takvim uslovima velika uloga u proizvodnom procesu počinju igrati biljke nižih slojeva, koje nemaju moćna višegodišnja debla i stoga su u stanju naglo ubrzati biološki ciklus. Hranući se pretežno dominantnim biljnim vrstama, biljojedi na taj način onemogućavaju njihovo neograničeno vodstvo u zajednici i doprinose razvoju onih vrsta koje u normalnim uvjetima (bez ispaše) ne bi mogle izdržati konkurenciju predvodnika i ispale bi iz zajednice. Na taj način potrošači 1 povećavaju raznovrsnost vrsta fitocenoza, čime doprinose povećanju stabilnosti ekosistema. Na primjer, u južnom Sibiru, više puta sam primijetio masovne pojave ciganskog moljca, koji je sposoban potpuno uništiti iglice ariša. Istovremeno se bistri krošnja šume, usporava se rad korijenskog sistema jedinki ariša, stvaraju se povoljni uslovi za rast i razvoj zeljastih biljaka, grmova i obnavljanje ravnolisne breze. Da nije bilo invazija ciganskog moljca na jugu Transbaikalije, tada bi se učešće breze u sastavu šuma ariša i breza-ariša naglo smanjilo, umjesto travnatog pokrivača u takvim šumama formirao bi se mahovina-lišajevi. Učešće životinja u distribuciji sjemena, plodova i spora biljaka također pruža široku paletu vrsta u fitocenozama. Istovremeno, opći genofond vegetacijskog pokrivača krajobraznog područja se potpunije koristi, fitocenoze postaju bogatije u pogledu vrsta. Prilikom formiranja fitocenoze, u ovom slučaju se vrši ekološka selekcija odgovarajućih komponenti iz većeg broja „kandidata“, čije su dijagermike završile u datom staništu. Time se povećava vjerovatnoća formiranja ekološki optimalne biljne zajednice. Zbog raznovrsnosti i velikog savršenstva metoda širenja spora, sjemena i plodova biljaka na velike udaljenosti, elementarnu floru krajobraznog područja možemo smatrati svojevrsnim potencijalom i taj potencijal možemo povezati sa svakim specifičnim staništem, svakim specifični ekosistem (Galanin, 1981). Geobotaničari su odavno primijetili da u svakoj pojedinoj biljnoj zajednici - fitocenozi - postoje vrste predstavljene velikim brojem jedinki (u stanju su bliskom ekološko-cenotičkom optimumu), postoje vrste predstavljene manjim brojem potlačenih jedinki ( u ovoj fitocenozi uslovi za njih nisu optimalni) i postoje vrste zastupljene sa vrlo malim brojem jedinki (u ovoj fitocenozi su na granici svoje ekološke tolerancije). Nekoliko rasprostranjenih vrsta u fitocenozi praktički ne sudjeluje u biogeohemijskom radu koje obavlja ova fitocenoza, stvaraju njenu superdiverzitet. Superdiverzitet jedne fitocenoze je njen taksonomski diverzitet u slučaju da se uslovi dramatično promene, a dominantne vrste ove fitocenoze su izvan njihove ekološke tolerancije. Tako se u šumama ariša u donjem šumskom pojasu u visoravni Khentei-Chikoi često može naći sibirski bor u obnovi. U ovom pojasu ne mogu ući u krošnje i uginuti u stanju šikare. Međutim, orasi u ove šume stalno unose kedrove orahe, a obnova kedra ovdje je vrlo česta. Ovlaživanjem klime, koje se ovdje dešava svakih 600 godina, jedinke sibirskog bora u takvim šumama ariša dobijaju priliku da uđu u krošnje i iskoriste je. Istovremeno, tokom 100-150 godina, donja granica kedrovih i ariš-kedrovih šuma smanjuje se za 200-300 m nadmorske visine. Dakle, superraznolikost fitocenoze u ovom slučaju omogućava joj da se vrlo brzo reorganizira s oštrom promjenom klimatskih uvjeta. Međutim, za održavanje stabilnosti ekosistema i biogeohemijske optimizacije biocenoza nije važna taksonomska raznolikost sama po sebi, već funkcionalna ili biomorfološka raznolikost. Broj ekobiomorfa, sinuzija, cenoćelija, fitocenoza i mikrokombinacija može poslužiti kao mjera funkcionalne raznolikosti vegetacijskog pokrivača. Naravno, postoji proporcionalan odnos između taksonomske i funkcionalne raznolikosti elemenata vegetacijskog pokrivača: „što više...to više“. U konačnici, taksonomski proces je glavni proces formiranja funkcionalne raznolikosti elemenata vegetacijskog pokrivača, iako nipošto nije jedini. Uprkos činjenici da je taksonomska struktura u krajnjoj liniji podređena funkcionalnom ili biogeohemijskom aspektu organizacije biote, ona nesumnjivo ima visoku autonomiju (Lyubishchev, 1982). Na višedimenzionalnost strukturne organizacije vegetacijskog pokrivača ukazuju i geobotaničari, na primjer, B.N. Noreen (1980, 1987). Razlike između taksonomske i funkcionalne raznolikosti vegetacijskih elemenata mogu se ilustrirati sljedećim primjerom. Tajga šume u Kanadi se taksonomski veoma razlikuju od tajga šuma u Evropi. Međutim, sa funkcionalne biogeohemijske strane, oni su veoma slični, i to ne samo generalno, već i u detaljima. Oni su i cenološki slični u smislu skupa ekobiomorfa. Dakle, da bi se razumjela ekološka funkcionalna struktura vegetacijskog pokrivača, potrebno je razviti ne samo filogenetičku, već i ekobiomorfološku klasifikaciju biljaka, klasifikaciju ne po filogenetskom odnosu, već po sličnosti njihove uloge i značaja u ekološki sistemi. Ponavljanje životnih oblika u najrazličitijim taksonomskim grupama iu različitim epohama istorije biosfere je zaista zadivljujuće (Masing, 1973). Nažalost, proučavanje i klasifikacija životnih oblika kao elemenata ekološke i koenotske strukture vegetacije u posljednje vrijeme privlači pažnju botaničara (Serebryakov, 1962). A trenutno se proučavanju i klasifikaciji životnih oblika kao elemenata ekološko-cenotske strukture vegetacijskog pokrivača ne pridaje dužna pažnja. U tom smislu, teorija sinuzije i teorija sinuzijskog sastava biotičkog pokrivača se ne razvijaju. Ali interesantni su sinuziji kao grupe jedinki sličnih ekobiomorfa koje u ekosistemu obavljaju određeni posao na akumulaciji organske materije i njenoj transformaciji. Karl Linnaeus je sredinom 18. vijeka stvorio tako briljantnu taksonomsku paradigmu da mnogi naučnici tada i danas smatraju da je odabir vrsta, rodova, porodica i klasa živih organizama u prirodi jedini cilj i zadatak. Shvativši taksonomsku raznolikost životinja i flora , moći ćemo u potpunosti i potpuno upoznati njegovu raznolikost. Geobotaničari su prihvatili biljne vrste kao elementarne komponente biljnih zajednica i smatrali da je dovoljno da se fitocenoza razloži na cenopopulacije, pa ćete dobiti ključ za razumijevanje ove fitocenoze i ovog ekosistema. Apsurdnost ovakvog pristupa u geobotanici posebno dolazi do izražaja u klasifikaciji vegetacije prema dominantnim vrstama. Na primjer, određene fitocenoze, kada ih geobotaničari klasifikuju, kombinuju se u asocijacije, a asocijacije u formacije. Formacija je skup fitocenoza u kojima je ista vrsta dominantna i edifikatorska. Prema tome, koliko dominanta može biti u datom području, toliko se formacija može razlikovati u ovom području. U šumama to još nekako funkcionira, jer nema mnogo vrsta drveća. Ali na livadama, gdje može biti puno vrsta dominantnih, formacijski pristup dovodi do potpunog apsurda. Štaviše, sastav dominanta iz godine u godinu može varirati u zavisnosti od vremenskih uslova. Klasifikacija vegetacije, a posebno izdvajanje viših jedinica klasifikacije vegetacije, po mom mišljenju, treba da se vrši ne na taksonomskoj osnovi, već na osnovu klasifikacije životnih oblika. Na primjer, sibirska i ajanska omorika imaju toliko sličan životni oblik da nema ekološkog i biogeokemijskog smisla upućivati ​​šume smrče od sibirske i ajanske smrče na različite kategorije vegetacije. Biološki ciklus materije u tim i drugim šumama je vrlo sličan. Isto se može reći i za šume ariša od dahurskog ariša, kajanderskog ariša i sibirskog ariša. Čini mi se da klasifikacija vegetacije prema Brown-Blanqueu, bez povezivanja odabranih jedinica sa biomorfološkim karakteristikama dominanta i edifikatora proučavanih biljnih zajednica, može biti korisna u florističkim proučavanjima i treba da pripada oblasti floristike, a ne geobotanika i fitocenologija. U literaturi je više puta izražena ideja da se floristička (suština je taksonomska) i geobotanička (suština je ekološka) raznolikost vegetacijskog pokrivača, izražena u njegovom zoniranju, ne bi trebala podudarati. Nesklad između florističkog i geobotaničkog zoniranja Zemlje je to veći, što je veća skala jedinica (Takhtadzhyan, 1978). Ipak, u praksi jedan broj istraživača nastoji geobotanički protumačiti sistem florističkog zoniranja Zemljinog vegetacijskog pokrivača. U ovom slučaju se krše osnovni principi ekološkog zoniranja, kada se velike ekološke jedinice vegetacijskog pokrivača razlikuju ne sličnošću biljnih ekobiomorfa, već taksonomskom sličnošću. Po svoj prilici, ekobiomorfološka klasifikacija biljaka ne bi trebala biti previše detaljna i ne treba se bojati kombiniranja biljaka iz različite vrste, rodovi, porodice i redovi. Ekobiomorfe treba razlikovati kao ekološke kategorije u širem smislu, uzimajući u obzir omjer između mase višegodišnjih izdanaka - debla i grana - i godišnje ažurirane fitomase lišća, uzimajući u obzir opći habitus biljaka, vrijeme aktivne vegetacije , načini širenja na slobodnu teritoriju, oblik prenošenja nepovoljnih uslova itd. Vrlo obećavajuća metoda je ekobiomorfološka karakterizacija površina vegetacijskog pokrivača pronalaženjem položaja ovih područja u višedimenzionalnom prostoru čije su koordinate određene biomorfološke karakteristike biljaka. Položaj fitocenoze u takvom koordinatnom sistemu duž svake ose određen je brojem jedinki sa datim svojstvom. Umjesto broja jedinki, može se koristiti njihova ukupna biomasa. U ovom slučaju se može izbjeći stvarna klasifikacija ekobiomorfa, ali je potrebno jasno definirati sistem ekobiomorfoloških koordinata. Po svoj prilici, svijetle četinarske šume sibirskog ariša i dahurskog ariša su ekološki mnogo sličnije nego floristički, te se u određenoj mjeri mogu smatrati ekološkim analozima. Okrugla breza u planinama južnog Sibira ekološki je slična brezi koja puže po European North i mršava breza na sjeveroistoku SSSR-a. Evropski kupaći kostim, azijski kupaći kostim i kineski kupaći kostim mogu se bezbedno kombinovati u jedan ekobiomorf. Zaista, grupiranje jedinki u vrste i u kategoriju životnih oblika se u principu razlikuje. U prvom slučaju dobijamo sisteme čiji elementi međusobno genetski interaguju (razmjenjuju nasljedne informacije), u drugom - grupe jedinki koje su morfološki i funkcionalno slične. (tačnije, ontogenetski) i jedinke istog životnog oblika u ekosistemu obavljaju sličnu biogeohemijsku i fitocenotsku funkciju. Evolucija ekobiomorfa odvija se u procesu specijacije, biomorfi su formirani unutar određenih svojti. Osobine biomorfa su kodirane u genotipu i čini se da su biomorfi i vrste jedno te isto. Ali raznolikost biljnih ekobiomorfa na Zemlji znatno je (za nekoliko redova veličine!) manja od raznolikosti svojti. To je zbog fenomena konvergencije u evolucijskom procesu. Ekobiomorfi biljaka su vrsta njihovih različitih adaptivnih strategija u vegetacijskom pokrivaču, broj takvih strategija je vjerovatno ograničen. Cenogeneza i ekogeneza su samo indirektno povezane sa filogenijom. Dakle, formiranje običnog oksalisa (Oxalis acetosella) se vjerovatno odvijalo pod sjenovitim krošnjama širokolisnih šuma. Međutim, jedinke ove vrste, zbog svog karakterističnog životnog oblika, mogu rasti u crnogorično-širokolisnim, tamnim četinarskim i sjenovitim šumama sitnog lišća. Vrste se u procesu evolucije mijenjaju međusobno, ali se istovremeno prilagođavaju ne lično jedna drugoj, već integralnoj sredini (ekološkoj niši) koju zauzimaju u ekosistemima. Slične ekološke niše mogu se pojaviti u taksonomski različitim ekosistemima. Vrste koje nisu usko povezane s određenim biocenozama, ali su sposobne za postojanje u različitim cenozama, imale su niz prednosti u odnosu na vrste koje su usko prilagođene određenom ekološkom gradijentu okoliša. Takve univerzalne vrste trebale su se akumulirati u biosferi tokom evolucije i širom se proširiti globus, posebno u epohama sa nestabilnim klimatskim uslovima. Proces specijacije pokriva brojne cenopopulacije vrste unutar njenog ogromnog geografskog raspona. Panmiksija ih drži unutar istog genetskog sistema; stoga, vrsta sa velikim rasponom evoluira kao jedan genetski (taksonomski) sistem. Istovremeno, što je genetski aparat vrste stabilniji, to može biti veći njen geografski raspon, jer panmiksija u ovom slučaju može "cementirati" cenopopulacije koje su vrlo udaljene jedna od druge.

Sakupljanje biljaka u herbarijum je važan korak u inventarizaciji flore

Upravo zbog prilično visoke ekološke plastičnosti vrsta, njihove široke ekološke amplitude u prirodi, moguće je da jedinke različitih vrsta koegzistiraju u istim bio- i fitocenozama - moguća je multi-specifična populacija jedne fitocenoze. Kombinovanje vrsta koje se ekološki razlikuju u jednoj cenozi čini ekosistem otpornijim na različite fluktuacije životne sredine i osigurava optimalniji tok biološkog ciklusa hemijskih elemenata u takvim nestabilnim uslovima. Ako uslovi životne sredine postanu stabilniji na duže vreme, na primer, 300-400 godina, onda se taksonomska raznolikost u fitocenozi smanjuje. Superraznolikost fitocenoza u takvoj situaciji postaje, takoreći, beskorisna. Dakle, pravilo L. G. Ramenskog (1971) o ekološkoj individualnosti biljnih vrsta odgovara osnovnom principu organizacije vegetacijskog pokrivača i biosfere u cjelini.Kombinacija jedinki različitih vrsta i različitih ekobiomorfa u jednoj fitocenozi dovodi do njihove ekološka i cenotička interakcija.

Kanal interakcije u ovom slučaju je vanjsko okruženje. Istovremeno se formiraju sistemi posebne funkcionalne integracije - cjenovni elementi. Trenutno je prikupljeno dovoljno činjeničnog materijala, što nam omogućava da govorimo o elementima cijena kao o visoko organiziranim sistemima. Interakcija zajednički rastućih jedinki različitih vrsta dovodi do njihove uređene distribucije u prostoru jedna u odnosu na drugu, zbog čega u fitocenozi nastaju grupe vrsta koje su pozitivno povezane jedna s drugom, čije se jedinke nalaze u neposrednoj blizini jedna drugoj. češće nego što sledi iz teorije verovatnoće, koja pretpostavlja njihovu slučajnu distribuciju.

Biološka raznolikost biljaka koncentrirana je u botaničkoj bašti

Istraživanje N.A. Vasilenko (2001) je dokazao da čak iu slučaju kada populaciju fitocenoze čine jedinke iste vrste, one se po snazi ​​diferenciraju u potpuno diskretne grupe i dolazi do pravilne distribucije jedinki različite fitocenotske moći jedna u odnosu na drugu. U ovom slučaju, fitocenotski sistem „stvara“ biološku raznolikost diferencirajući jedinke iste vrste na ekotipove, debljinske klase, visinske klase itd. Ovu pojavu nazivamo samoorganizacijom fitocenotskog sistema, zahvaljujući kojoj on ne samo da održava biodiverzitet, već ga i stvara. Greška moderna ekologija dijelom leži u činjenici da je proučavanje ekosistema vrlo usko povezano sa proučavanjem vrsta kao svojti. Nakon što je otkrio taksonomsku raznolikost fitocenoze, geobotaničar svoj zadatak smatra obavljenim. Istovremeno, ekosistemi se praktično ne izdvajaju iz taksonomske organizacije biosfere. U današnjem svijetu troše se ogromne količine novca na florističku klasifikaciju vegetacije po Brown-Blanque metodi, na objavljivanje ovih materijala u časopisima i monografijama. Klasifikacijske konstrukcije se u ovom slučaju pretvaraju u cilj same po sebi. Ne dozvoljavaju izradu vegetacijskih karata ili mapa biljnih resursa. Barem nisam vidio nijednu kartu vegetacije izgrađenu po Brown-Blanque sistemu. Procjena ekološko-cenotske raznolikosti vegetacijskog pokrivača ovom metodom je također vrlo upitna. Ipak, moda za takve užitke u geobotanici traje već više od 50 godina.

Proučavanje raznolikosti biljnog svijeta na planini Sokhondo (južna Transbaikalija)

Uspjeh Odumovske ekologije bio je rezultat činjenice da se proučavanje ekosistema nije zasnivalo na vrstama (taksonima) koje čine ovaj ekosistem, već na velikim generaliziranim kategorijama ekobiomorfa kao što su proizvođači, potrošači 1, potrošači 2, razlagači (Sl. 2). Nažalost, umjesto da detaljiziraju strukturu ekosistema na osnovu izdvajanja suptilnijih kategorija ekobiomorfa biljaka i životinja, ekolozi su se okrenuli proučavanju ekosistema kroz cenopopulacije vrsta. Za elementarnu komponentu biocenoze uzeta je ne sinuzija, ne različit tip cenoelemenata, pa čak ni pojedinac, već jednovrstna cenopopulacija. Tako je moćna magija taksonomske paradigme! Smatramo da je funkcionalna (umjesto taksonomska) stratifikacija fito- i biocenoza najvažniji zadatak geobotanike i ekologije. Ovdje želim napomenuti da je klasična ruska geobotanika, zasnovana na dominantnom pristupu vegetaciji, bila mnogo bliža istini od geobotanike u duhu švicarske Brown-Blanque škole.

STRUKTURA FITOCENOZA

ZNAČAJ PROUČAVANJA STRUKTURE FITOCENOZA

S obzirom na formiranje fitocenoza, vidjeli smo da one nastaju kao rezultat razmnožavanja biljaka u uvjetima složenih interakcija između biljaka i okoliša, između pojedinačnih jedinki i između biljnih vrsta.

Dakle, fitocenoza nipošto nije slučajan skup jedinki i vrsta, već prirodna selekcija i udruživanje u biljne zajednice. U njima su određene vrste biljaka postavljene na određeni način i nalaze se u određenim kvantitativnim omjerima. Drugim riječima, kao rezultat ovih međusobnih uticaja, svaka fitocenoza dobija određenu strukturu (strukturu), kako u svom nadzemnom tako iu podzemnom dijelu.1

Proučavanje strukture fitocenoza daje morfološke karakteristike potonje. Ima dva značenja.

Prvo, strukturne karakteristike fitocenoze su najjasnije vidljive i mogu se izmjeriti. Bez tačnog opisa strukture fitocenoza nije moguće ni njihovo poređenje niti generalizacije zasnovane na poređenju.

Drugo, struktura fitocenoze je projektovanje međusobnih odnosa između biljaka, ekotopa i životne sredine fitocenoze u datim uslovima mesta i u datoj fazi razvoja. A ako je tako, onda proučavanje strukture omogućava razumijevanje zašto se promatrana fitocenoza razvila na način na koji je vidimo, koji su faktori i koje interakcije među njima bili uzrok strukture fitocenoze koju smo uočili.

Ova indikativna (ili indikatorska) vrijednost strukture fitocenoza čini njeno proučavanje prvim i najvažnijim zadatkom u geobotaničkim istraživanjima. Upravo florističkim sastavom i strukturom fitocenoze geobotaničar utvrđuje kvalitet zemljišta, prirodu lokalnih klimatskih i meteoroloških uslova, utvrđuje uticaj biotičkih faktora i različitih oblika ljudske delatnosti.

Strukturu fitocenoze karakterišu sljedeći elementi:

1) floristički sastav fitocenoze;

2) ukupna snaga i masu biljne populacije fitocenoze i kvantitativne odnose između vrsta i grupa vrsta;

3) stanje jedinki svake vrste u datoj fitocenozi;

4) raspored biljnih vrsta u fitocenozi i na osnovu toga podela fitocenoze na njene strukturne delove.

Rasprostranjenost biljnih vrsta u jednoj fitocenozi može se posmatrati sa strane njihove rasprostranjenosti u prostoru koji fitocenoza zauzima, kao i sa strane rasprostranjenosti u vremenu. Distribucija u prostoru se može posmatrati sa dvije strane: prvo, kao vertikalna distribucija - parangalana (ili sinuzalna) struktura i, drugo, kao horizontalna, koja se inače naziva adicijom i manifestuje se u mozaiku fitocenoza; distribucija u vremenu se manifestuje kao promena sinuzije u različitim vremenima.

CVJETNI SASTAV FITOCENOZE

Floristički jednostavne i složene fitocenoze

Prema broju vrsta koje čine fitocenozu, razlikuju se floristički jednostavne i floristički složene fitocenoze:

jednostavno - od jedne ili nekoliko vrsta, složeno - od više vrsta. Izuzetno jednostavna fitocenoza treba da se sastoji od jedinki jedne biljne vrste (ili čak jedne podvrste, sorte, jedne rase, ekotipa itd.). Ovakvih fitocenoza u prirodnim uslovima nema ili su izuzetno rijetke i javljaju se samo u nekom potpuno izuzetnom okruženju.

Samo u veštačkim čistim kulturama bakterija, gljiva i drugih biljaka dobijaju se njihove krajnje jednostavne grupe. AT prirodni uslovi postoji samo relativna jednostavnost ili niska floristička zasićenost nekih fitocenoza. Takvi su, na primjer, prirodni "čisti" šikari određenih biljaka (šikare oštre šaše, kanarinske trave, južne trske itd.), usjeva gotovo bez korova, gusto podmladak šuma itd. Vidimo ih kao krajnje jednostavne samo dok po navici uzimamo u obzir samo više biljke. Ali čim se sjetimo da u bilo kojoj takvoj šikari ima mnogo vrsta nižih biljaka - bakterija i drugih mikrofita koje su u međusobnoj interakciji i s tim šikarom i sa tlom - postaje očigledna relativnost njegove florističke jednostavnosti. Ipak, u geobotaničkom istraživanju, oni se mogu smatrati relativno jednostavnima, jer više biljke u njima određuju glavne i vidljive karakteristike strukture, a mikroorganizmi se još uvijek rijetko uzimaju u obzir u takvim studijama (iako je uzimanje u obzir njihove aktivnosti apsolutno neophodno za razumijevanje mnogih aspekata života fitocenoze viših biljaka).

Floristički složene fitocenoze su složenije, što imaju više vrsta i što su ekološki i biološki raznovrsnije.

(1929) istaknute fitocenoze:

od jedne vrste agregacija; od nekoliko ekološki homogenih vrsta - aglomeracije; iz više agregacija ili aglomeracija koje mogu postojati zasebno, - polu-asocijacija; iz sličnih agregacija i aglomeracija, ali sposobnih da postoje samo zajedno - udruženja.

Grossheim je ove vrste fitocenoza tumačio kao uzastopne "korake" u razvoju vegetacijskog pokrivača, njegovu komplikaciju. Međutim, uslovi koje je predložio nisu bili opšte prihvaćeni u naznačenom smislu.

Primjer vrlo velike florističke složenosti, odnosno zasićenosti vrstama viših biljaka, jesu fitocenoze tropskih prašuma. U šumama tropske zapadne Afrike na površini od 100 m2 pronađeno odozgo 100 vrste drveća, grmlja i bilja, ne računajući ogroman broj epifita koji rastu na deblima, granama, pa čak i lišću drveća. AT bivši SSSR Subtropske šume vlažnih područja Zakavkazja i nižih pojaseva južnog dijela Sikhote-Alina u Primorskoj regiji floristički su zasićene i složene, ali još uvijek ne dostižu složenost tropskih prašuma. Zeljaste zajednice srednjoruskih livadskih stepa su složene, u kojima 100 m2 ponekad postoji i do 120 ili više vrsta viših biljaka. U kompleksu (sa podrastom) borovoj šumi u predgrađu Moskve na površini od 0,5 ha Pronađeno je 145 vrsta (8 vrsta drveća, 13 vrsta šikara, 106 vrsta grmlja i bilja, 18 vrsta mahovina). U šumama tajge smreke, floristička zasićenost je manja.

Uzroci razlika u florističkoj kompleksnosti fitocenoza

Šta određuje stepen florističke složenosti, odnosno zasićenosti fitocenoza? Koje nam karakteristike životne sredine ukazuju na florističko bogatstvo ili, obrnuto, na siromaštvo fitocenoze? Postoji nekoliko razloga za ovu ili onu florističku složenost, a to su:

1. Opšti fizičko-geografski i istorijski uslovi područja, od čega zavisi veća ili manja raznovrsnost flore regiona. A što je flora područja bogatija i ekološki raznovrsnija, to je veći broj vrsta kandidata za bilo koju teritoriju ovog područja, više pod povoljnim uslovima mogu se slagati zajedno, u jednoj fitocenozi.

Floristička zasićenost srednjoruskih livadskih stepa zamijenjena je u sušnijim južnim i jugoistočnim regijama znatno nižim florističkim bogatstvom stepskih fitocenoza perjanice. Srednjoruske hrastove šume su floristički složenije od crnogoričnih šuma sjeverne tajge. Fitocenoze u jezerima poluostrva Kola su floristički siromašnije od sličnih fitocenoza u južnijim jezerima. Na Arktiku, gdje je flora viših biljaka siromašna, složenost pojedinačnih fitocenoza je također mala.

2. Edafski uslovi staništa. Ako su uvjeti tla takvi da dozvoljavaju postojanje samo jedne ili nekoliko vrsta lokalne flore koje su najprilagođenije tim uvjetima, onda samo one formiraju fitocenoze (potonje su, dakle, relativno jednostavne čak iu područjima s vrlo bogatom florom ). Nasuprot tome, ako ekotop zadovoljava zahtjeve mnogih biljnih vrsta, oni formiraju složenije fitocenoze.

Gotovo čiste šikare oštrog šaša ili trske, šikare slanice na slanim močvarama ili borove šume sa tepihom kladonije na tlu, dakle, sastoje se od vrlo malo vrsta, jer je preplavljenost koja je svojstvena ovim mjestima prevelika, ili previše siromaštva ili suvoća, ili zaslanjenost tla, itd. isključuju sve druge biljke. U područjima vodenih livada koja godišnje zahvate guste naslage pijeska ili mulja, fitocenoze su rasprostranjene od jedne ili nekoliko vrsta koje mogu preživjeti sa godišnjim zakopavanjem svojih obnavljajućih pupoljaka debelim nanosom aluvija. Takvi su podrast sadašnjosti (Petasitesspurius), lomača bez awnless (Bromopsisinermis), mljevena trska trava (Calamagrostisepigeios) i druge biljke sa dugim rizomima sposobne da brzo rastu kroz sediment koji ih zatrpava. Na tlima vrlo bogatim nitratima ponekad se formiraju jednovrstni šikari divljači. (Elytrigiarepens) ili kopriva (Urticadioica) i drugi nitrofili.

Dakle, bilo koji ekstremni uslovi dovode do formiranja fitocenoza najjednostavnije strukture. U nedostatku ovakvih ekstrema dobijaju se složenije fitocenoze, što vidimo na primjeru većine šumskih, livadskih, stepskih i drugih fitocenoza.

3. Oštra varijabilnost ekološkog režima. Oštra varijabilnost vodnog režima posebno značajno povećava florističku zasićenost i ekološku heterogenost flore fitocenoze. Dakle, proljetno vlaženje stepe perjanice uzrokuje obilje efemera i efemeroida, završavajući vegetaciju prije početka sušnog i vrućeg ljeta. Na vodenim livadama proljetna vlaga osigurava rast vlagoljubivih vrsta, ljetna suhoća ih ograničava, ali je ovdje povoljna za vrste koje rastu umjereno zahtjevne za vlagom, ali podnose proljetno zalivanje. Kao rezultat toga, postoji veliki broj vrste, ekološki heterogene, zajedno čine složenu fitocenozu. Na nekim poplavnim livadama (reka Ob, srednja Volga), vlagu (hidrofiti) rastu bukvalno jedan pored drugog, na primer, močvara (Eleoharispalustris), i mnoge mezofite, pa čak i kserofite.

Promjenljivost svjetlosnog režima može imati slično značenje. U hrastovim širokolisnim šumama, godišnje u toku vegetacije, mijenjaju se dva perioda različita po osvjetljenju: u proljeće, kada lišće drveća i grmlja koje još nije procvjetalo ne sprječava prodiranje svjetlosti, mnogi svjetloljubivi biljke rastu i cvjetaju - sibirska borovnica (Scitlasibirica), corydalis (Corydalis) i drugi proljetni efemeroidi, više kasni period- period zasjenjenja razvijenim lišćem - koriste ga druge biljke otporne na sjenu.

4. Biotički faktori. Najočigledniji primjer je utjecaj divljih i domaćih životinja na vegetaciju. Ispaša stoke mijenja uslove tla i sastav vrsta biljne grupe: tlo je ili zbijeno ili, obrnuto, opušteno, pojavljuju se humke, izmet koji ostavljaju životinje gnoji tlo - ukratko, mijenjaju se zračno-vodeni, termalni i slani režimi. To podrazumijeva promjenu vegetacije. Ispaša također direktno utječe na biljke: ispaša i mehaničko gaženje stvaraju izbor vrsta koje podnose takav utjecaj.

Ispaša u kombinaciji sa različitim stepenom uticaja klime, tla i početne vegetacije može doprineti ili usložnjavanju početnih fitocenoza ili njihovom pojednostavljenju. Na primjer, prilikom ispaše na vlažnom tlu nastaju humovi, a humovi mikroreljef povećava heterogenost okoliša i skupa vrsta. Prilikom ispaše životinja na umjereno vlažnom tlu često se narušava travnjak, a ponovljena ispaša slabi dominantne biljke, što doprinosi rastu pašnjačkih korova, odnosno povećava se skup vrsta fitocenoza. S druge strane, intenzivna ispaša na gustom, buseno tlu omogućava samo nekoliko otpornih vrsta da napreduju. Stoga su se mnoge dotadašnje floristički složene livadske i stepske fitocenoze, sada, uz snažnu upotrebu pašnjaka, pretvorile u krajnje pojednostavljene, koje se sastoje od nekoliko vrsta. Mišoliki glodari koji naseljavaju različite fitocenoze i svojim potezima rahle travnate i površinske slojeve tla doprinose naseljavanju mnogih biljaka i na taj način stvaraju i održavaju složeniju strukturu vegetacijskog pokrivača.

5. Osobine nekih komponenti fitocenoze. Na primjer, na napuštenim oranicama s prilično bogatim tlom, gotovo čisti šikari puzave pšenične trave često rastu za 1-2 godine. Ova biljka, koja se brzo širi pomoću dugih, razgranatih rizoma, zauzima obradivo zemljište prije od mnogih drugih biljnih vrsta koje ovdje mogu rasti kao i pšenična trava, ali se sporije naseljavaju. Potonji se tek postupno uvode u fitocenozu divljih trava i komplikuju je.

Slično i iz istog razloga u šumskim požarima rastu čisti šikari vrbovog čaja i mljevene trske. Ovdje, kao i na napuštenim oranicama, postoje svi uslovi za rast mnogih vrsta, odnosno za formiranje složenih fitocenoza. Ali ove dvije vrste, koje imaju veliku energiju i sjemensku i vegetativnu reprodukciju, šire se brže od drugih. Prodor drugih vrsta u takve šikare obično je odgođen zasićenošću tla rizomima i korijenjem pionirskih vrsta, kao i gustinom njihovog trava. Takvi šikari se, međutim, brzo prorijede, jer su vrste koje ih formiraju zahtjevne prema rastresitosti tla (aeraciji), a ponekad i prema njegovom bogatstvu nitratima; njihov rast zbija tlo, osiromašuje ga, što dovodi do samorazrjeđivanja.

Postoje i biljke koje su u stanju da stvore uslove za relativno siromašnu floru koja koegzistira s njima i podržava ih dugi niz desetina i stotina godina. Takva je smreka. U šumi smrekove mahovine, jako zasjenjenje, vlažnost zraka i tla, kiselost tla, obilje sporo i slabo razgrađujuće stelje i druge karakteristike zračne i zemljišne sredine uzrokovane smrekom omogućavaju naseljavanje pod njenim krošnjama nekolicine drugih. vrste viših biljaka prilagođene okruženju smrekove šume. Vrijedi baciti pogled na čistinu usred takve šume, kako bi se uvjerili u obilju mnogih vrsta kojih nema u okolnoj šumi da im je ovaj ekotop u potpunosti pogodan. To znači da je mala floristička zasićenost smrekove šume rezultat uticaja njenog okruženja.

Okruženje biljne zajednice također može zakomplikovati njen floristički sastav. Na primjer, pod krošnjama šumskih plantaža u stepi s vremenom se pojavljuju različite šumske biljke, a u početku se jednostavne plantaže pretvaraju u složenije šumske fitocenoze.

Razmišljajući o razlozima florističkog bogatstva ili siromaštva fitocenoza, vidimo da se svi oni mogu svesti na tri grupe faktora: prvo, na uticaj primarne sredine (ekotopa), drugo, na uticaj sredine samu fitocenozu (biotop) i, treće, na uticaj biotičkih faktora. Ovi razlozi djeluju u okviru bogatstva ili siromaštva flore područja i njegove ekološke raznolikosti, određene geografski, historijski i ekološki.

Otkrivajući razloge ove ili one florističke zasićenosti svake fitocenoze, na taj način saznajemo njenu indikativnu vrijednost za karakterizaciju ekoloških uslova i stepena njihove upotrebe od strane biljaka.

Stepen florističke zasićenosti ukazuje na potpunost korištenja okoliša fitocenozom. Ne postoje dvije vrste koje su potpuno identične u svom odnosu prema okolišu, po njegovom korištenju. Stoga, što je više vrsta u fitocenozi, to se okruženje koje zauzima svestranije i punije koristi. I obrnuto, fitocenoza koja se sastoji od jedne ili nekoliko vrsta ukazuje na nepotpuno, jednostrano korištenje okoliša, često samo zato što u lokalnoj flori nije bilo drugih vrsta koje bi ovdje mogle rasti. Na primjer, šuma bez žbunja koristi energiju sunčevog zračenja u manjoj mjeri nego šuma sa šikarom. Podrast koristi zrake koje prolaze kroz gornje krošnje šume. Ako se ispod šiblja nalazi i trava ili zelena mahovina, onda oni zauzvrat koriste svjetlost koja prolazi kroz šikaru. U šumi bez šiblja, trave i mahovine, sva svjetlost koja prodire kroz krošnje drveća ostaje neiskorišćena.

Ako se prisjetimo da su zelene biljke jedini prirodni agensi koji pretvaraju energiju sunčevog zračenja u organska materija sa ogromnim zalihama hemijske energije, postaće jasno koliko je važno da biljne zajednice budu što složenije.

Floristički sastav fitocenoza se ponekad povećava umjetno. To se postiže presađivanjem ili sadnjom drugih biljnih vrsta u fitocenozama, čak i stranih lokalnoj flori, ali pogodnih za date uslove. Ponekad, u istu svrhu, mijenjaju ekološke i fitocenotske uslove.

U Njemačkoj i Švicarskoj šume smrče se pretvaraju u isplativije mješovite šume sadnjom drugih vrsta drveća (bukve). Umjesto jednovrstnih usjeva krmnih žitarica i istih useva mahunarki, oni radije uzgajaju mješovite žito-mahunarke, ne samo zato što su pogodnije za poboljšanje tla i kvaliteta sijena, već i zbog njihove upotrebe u polju. resursi i njihova produktivnost su veći od čistih usjeva.

Identifikacija kompletne flore fitocenoza

Sve biljne vrste koje čine fitocenozu zavise od uslova postojanja, a svaka vrsta doprinosi svojim udelom u formiranju ambijenta fitocenoze. Što je floristički sastav fitocenoze poznatiji, istraživač ima više podataka za prosuđivanje faktora životne sredine.

Pronalaženje punog sastava nije lak zadatak čak ni za iskusnog cvjećara. Neke vrste viših biljaka prisutne u fitocenozi u trenutku posmatranja mogu biti samo u obliku rizoma, lukovica ili drugih podzemnih organa, kao iu obliku sjemena u tlu, te zbog toga često ostaju neprimijećene. Teško je odrediti vrstu pripadnosti sadnica, juvenilnih oblika. Prepoznavanje vrsta mahovina, lišajeva, gljiva zahtijeva posebnu obuku i vještine, a određivanje mikroflore jedne fitocenoze zahtijeva posebnu složenu tehniku.

Prilikom proučavanja florističkog sastava, kao i kod proučavanja drugih znakova strukture jedne fitocenoze, potrebno je da fitocenoza zauzima dovoljno područje da otkrije sve njegove karakteristike. Čak i potpunost obračuna florističkog sastava zavisi od veličine snimljene površine. Ako postoji, na primjer, zeljasta fitocenoza od nekoliko desetina biljnih vrsta, onda ćemo odabirom mjesta od 0,25 m2 da uzmemo u obzir floristički sastav pronaći nekoliko vrsta na njemu. Udvostručivši lokaciju, na njoj ćemo, pored već navedenih, pronaći i vrste koje su bile odsutne na prvom, a opća lista sastava vrsta će se dopuniti. Daljnjim povećanjem površine na 0,75-2 m2 itd., lista vrsta će se povećavati, iako sa svakim povećanjem površine profit od broja vrsta na općoj listi postaje sve manji. Povećanjem sajtova na 4 m2, 5 m2, 10 m2 itd., primjećujemo da na lokalitetima većim, na primjer, 4 m2, ne dolazi ili gotovo da ne dolazi do novog dopunjavanja liste vrsta. To znači da je uzeta površina od 4 m2 minimalna površina za otkrivanje cjelokupnog sastava vrsta proučavane fitocenoze. Da smo se ograničili na manje područje, bilo bi nemoguće u potpunosti identificirati sastav vrsta. Postoje površine vegetacijskog pokrivača koje se razlikuju od susjednih, ali su toliko male da ne dopiru do područja detekcije florističkog sastava fitocenoze kojoj pripadaju. Ove lokacije su fragmenti fitocenoza.

Predlaže se termin "područje detekcije". Strani autori koriste termin "minimalna površina".

Područje identifikacije sastava vrsta fitocenoza različitih tipova nije isto. Nije isto za različite dijelove iste fitocenoze. Na primjer, za mahovinu na tlu u šumi često je dovoljno 0,25–0,50 m2 da se na tako malom prostoru susreću sve vrste mahovina koje su prisutne u datoj fitocenozi. Za zeljaste i grmljaste pokrivače u istoj fitocenozi potrebna je velika površina, često najmanje 16 m2. Za šumsku sastojinu, ako se sastoji od više vrsta, područje detekcije je još veće (od 400 m2).

U raznim livadskim fitocenozama, minimalna površina detekcije florističkog sastava ne prelazi ili jedva prelazi 100 m2. Finski autori smatraju da je površina 64 m2.

Imajući u vidu identifikaciju ne samo florističkog sastava fitocenoze, već i raznih drugih strukturnih karakteristika, u praksi sovjetskih geobotaničara, prilikom opisivanja složene šumske fitocenoze, uobičajeno je da se uzme uzorak površine od najmanje 400 –500 m2, a ponekad i do 1000–2500 m2, a pri opisivanju zeljastih fitocenoza - oko 100 m2 (ako područje fitocenoze ne dosegne takve veličine, opisuje se u cijelosti). Fitocenoze mahovine i lišaja često imaju područje detekcije ne veće od 1 m2.

Ustavna struktura fitocenoza

koncept ustavna struktura fitocenoza koju je predložio T.A. Rabotnov (1965), odražava njen sastav u širem smislu, uključujući vrste, populaciju, ekološki i biološki sastav, sastav fitocenotipova i koenogenetičkih grupa, itd. U nastavku su ukratko razmotrene glavne karakteristike konstitucijske strukture fitocenoza.

Vrsni sastav fitocenoza

Svaku fitocenozu karakterizira poseban sastav vrsta koji joj je svojstven. Njegovu složenost ili jednostavnost određuje indikator u zasićenost vrstama (floristička),što se podrazumijeva kao broj vrsta po jedinici površine jedne fitocenoze. Zavisnost vrijednosti ovog indikatora od obračunske oblasti određena je regresijskom krivom, koja u početku naglo ide gore, a zatim postaje ravnija (Sl. 12). Priroda takve krivulje ukazuje da za identifikaciju sastava vrsta jedne fitocenoze površina brojanja ne smije biti manja od određene granične vrijednosti (S), koja uvelike ovisi o veličini biljaka koje formiraju cenozu. Stoga, prilikom utvrđivanja sastava vrsta zajednica različite vrste se koriste probne parcele(registracijska područja) nejednakih veličina, na primjer, šumske fitocenoze se obično opisuju na probnoj parceli od 0,25 hektara, trava - 100 m2, mahovina i lišajevi - 1 m2. m.

Prema vrijednosti pokazatelja zasićenosti vrsta, fitocenoze se mogu podijeliti u tri grupe: a) floristički jednostavne, koje se sastoje od malog broja vrsta (do jedan do dva desetina), b) floristički složene, koje uključuju više desetina vrsta, c) fitocenoze, koje zauzimaju srednju poziciju u pogledu zasićenosti vrsta. Međutim, pri određivanju zasićenosti vrsta obično se uzimaju u obzir samo više biljke i makrofitski lišajevi. Ako uzmemo u obzir da u fitocenoze spadaju i vrste algi, gljiva, bakterija čiji je broj obično nekoliko puta veći od broja viših biljaka, onda se mora priznati da u prirodi, po svemu sudeći, nema floristički jednostavnih fitocenoza. , o čemu svjedoči sljedeća tabela 3.

Na raznolikost vrsta fitocenoza utiče niz faktora. Određenu ulogu u tome imaju opći fiziografski i historijski uvjeti, o kojima ovisi bogatstvo vrsta flore svakog pojedinog područja. I što je flora područja bogatija, to će biti više vrsta kandidata koje se mogu naseliti u svakoj specifičnoj fitocenozi. Tako se, na primjer, zasićenost vrstama fitocenoza vlažnih tropskih šuma, koje nastaju u uvjetima izuzetno bogate tropske flore, procjenjuje se stotinama vrsta viših biljaka, a vrstama sibirskih tajga šuma koje se formiraju nasuprot pozadina siromašne borealne flore, po pravilu varira između 15-30 vrsta.

Tabela 3

Kompletan sastav vrsta fitocenoza pustih stepa Kazahstana (Rabotnov, 1978)

Brojnost fitocenoza
biljne grupe	Broj	%	Broj	%	Broj	%	Broj	%
Cvjetanje		12,5		10,5		10,5		12,0
mahovine		0,8				0,5
Lišajevi		4,6		6,0		9,0		7,0
Morske alge		9,9		17,0		11,5		4,5
mikroskopske pečurke		32,3		34,5		34,0		39,0
Bakterije i aktinomicete		39,9		32,0		34,5		38,0
Ukupno

Floristička raznovrsnost fitocenoza zavisi i od uslova staništa: što su povoljnije, to je složeniji sastav vrsta, i obrnuto, floristički jednostavne fitocenoze se formiraju na nepovoljnim staništima. Na primjer, u netaknutim fitocenozama livadskih stepa evropskog dijela Rusije, povezanih s umjereno navlaženim plodnim černozemnim tlima, bilo je (Alekhin, 1935) na 100 kvadratnih metara. m. do 120 i više vrsta viših biljaka, dok se na istim područjima uz obale akumulacija sa nepovoljnim visoko zatopljenim tlima ili na solončakima formiraju fitocenoze od 5-10 vrsta viših biljaka.

Dakle, nepovoljni faktori ekotopa isključuju mogućnost rasta mnogih vrsta u njemu i stvaraju tzv. ekotopska izolacija fitocenoza, što u ovom slučaju određuje jednostavnost njegovog sastava. Stoga je M.V. Markov (1962) s pravom smatra da je bogatstvo vrsta jedne fitocenoze pokazatelj ekološkog kapaciteta staništa.

Osim ekotopskih faktora, na raznolikost vrsta fitocenoza utiču i cenotski uslovi, koji se manifestuju, prvo, u kompetitivnom isključivanju jednih biljnih vrsta od strane drugih i, drugo, u formiranju specifične unutrašnje sredine u zajednicama koja onemogućava unošenje u njih vrsta prilagođenih datoj sredini. Tako, na primjer, na mjestu uništenih tamnih crnogoričnih šuma u zoni tajge zapadnog Sibirska ravnica Formiraju se derivatne brezove šume, koje se vremenom zamenjuju tamnogoričnim vrstama drveća. Zajedno s njim, neki od njegovih satelita nestaju iz nižih slojeva, a kasnije ne podnose značajno zasjenjenje obilnog legla četinara stvorenog u tamnim crnogoričnim šumama i povećanu kiselost tla. Ovaj fenomen, koji je nazvao A.K. Kurkin (1976) cenotic izolacija fitocenoza, rasprostranjena u prirodi. Istovremeno, ekotopski i koenotski aspekti izolacije međusobno su povezani i zajednički određuju opšte ekološki izolaciju fitocenoze i ograničavanje kapaciteta njenog staništa.

Životinje i ljudi također mogu utjecati na raznolikost vrsta fitocenoza. Dakle, produžena intenzivna ispaša domaćih životinja dovodi do značajnog pojednostavljenja sastava vrsta prvobitno floristički bogatih livadskih i stepskih fitocenoza. Čovjek ponekad namjerno uništava nepoželjne biljke u fitocenozama i time pojednostavljuje njihov sastav vrsta. Na primjer, to se radi prilikom čišćenja agrofitocenoza od korova. U drugim slučajevima, naprotiv, osoba unosi nove korisne biljke u sastav prirodnih fitocenoza, komplicirajući sastav vrsta. To se radi pri poboljšanju sastava prirodnih pašnjaka prekomjernim sjetvama vrijednih krmnih trava. Najčešće čovjek svjesno ili nesvjesno utječe na stanište, mijenja ga i time uzrokuje promjenu vrstnog sastava fitocenoza: gnojenje livada, isušivanje močvara, navodnjavanje prirodnih fitocenoza stepa i pustinja.

Pored toga, raznovrsnost vrsta jedne fitocenoze može zavisiti od načina ulaska biljnih primordija na njenu teritoriju izvana, što je prvenstveno određeno pejzažnim položajem fitocenoze. Što su primordija biljaka raznovrsniji i u većoj količini izvana ulaze u fitocenozu, veća je vjerovatnoća da će ova fitocenoza biti floristički bogata. I iako se ovaj obrazac ne ostvaruje uvijek u prirodi, ali tendencija njegovog ispoljavanja se stalno čuva. Još u ranim dvadesetim, L.G. Ramensky (1971) je skrenuo pažnju na činjenicu da u prirodnim fitocenozama nipošto ne postoje uvijek održivi rudimenti svih onih biljnih vrsta koje bi u njima mogle rasti. S obzirom na ovu okolnost, on je uveo pojmove floristička punoća i floristička nepotpunost fitocenoza i predložio je razlikovanje između dvije slične kategorije fitocenoza.

Floristički punopravni članovi fitocenoze obuhvataju sve vrste sposobne da rastu u njima. Kasnije je ustanovljeno (Rabotnov, 1978) da u prirodi, po svemu sudeći, ne postoje apsolutno potpune fitocenoze, jer će u svakom slučaju postojati vrste iz drugih florističkih regija koje mogu rasti u jednoj ili drugoj određenoj fitocenozi. O tome svjedoče činjenice o širokoj rasprostranjenosti i uvođenju u prirodne fitocenoze vrsta koje su slučajno unijeli ljudi iz drugih krajeva. Stoga se može samo pretpostaviti postojanje autohtonih punočlanih fitocenoza, koje uključuju sve vrste lokalne flore koje u njima mogu rasti. Takve fitocenoze treba tražiti među otpornim "ekološko-fitocenotski zatvoren"(Kurkin, 1976) zajednice.

Očigledno ne punopravni članovi fitocenoze ne sadrže sve vrste lokalne flore koje u njima mogu rasti. Kada rudimenti stignu prirodnim putem ili uz pomoć ljudi, ove vrste se ukorjenjuju u ovim fitocenozama. Očigledno je većina prirodnih fitocenoza floristički nepotpuna (Vasilevich, 1983), o čemu svjedoče, posebno, činjenice o uspješnom umjetnom uvođenju korisnih biljaka u mnoge prirodne fitocenoze.

Općenito, pitanje kompletnosti ili nepotpunosti fitocenoza nije lako rješavati, jer se zasniva na dugoročnim promatranjima sudbine novih vrsta koje se zasijavaju ili zasađuju kako bi se provjerili rezultati njihovog uspostavljanja. Kako god, ovo pitanje ima važno praktična vrijednost, budući da je prisustvo florističke nedovršenosti fitocenoza povezano s mogućnošću svjesnog unošenja biljaka korisnih čovjeku u prirodne fitocenoze, uspješnog suzbijanja korova, povećanja produktivnosti prirodnih sjenokoša i pašnjaka, te rješavanja niza drugih problema racionalnog korištenja vegetacije. .

Ovo su glavni faktori koji određuju raznovrsnost vrsta fitocenoza. Osim toga, postoje i drugi razlozi koji utječu na zasićenost vrsta, na primjer, oštra varijabilnost ekoloških režima u nizu staništa, neke ekološke i biološke karakteristike vrsta itd.

cenopopulacije

Svaka vrsta u fitocenozi je gotovo uvijek predstavljena manje ili više značajnim brojem jedinki, koje zajedno čine cenopopulacija. Koncept cenopopulacije razvijen je četrdesetih i ranih pedesetih godina TA. Rabotnov (1945, 1950a, itd.), a termin koenopopulacija u geobotaniku je kasnije uveo V.V. Petrovsky (1960) i A.A. Korčagin (1964). U budućnosti je doktrinu o cenopopulaciji intenzivno razvijao A.A. Uranov i njegovi učenici, koji su objavili mnoge zanimljive radove, uključujući dvotomnu monografiju "Cenopopulacije biljaka" (1975, 1989).

Do danas je formirana ideja o cenopopulaciji kao jednom od glavnih elemenata sastava fitocenoze, a fitocenozačesto definiran kao sistem koenopopulacija povezanih jedna s drugom i sa okolinom. Svaka cenopopulacija zauzima svoju ekološku nišu. Kada vrste rastu zajedno u fitocenozi, niše cenopopulacija se djelomično preklapaju, ali su njihovi centri uvijek diferencirani (Mirkin i Rozenberg, 1978). Cenopopulacije su heterogena formacija. Sastoji se od pojedinaca koji se razlikuju po godinama, veličini, životnom stanju, reakciji na vanjske utjecaje itd. Smatra se da je unutrašnja diferencijacija koenopopulacije faktor stabilnosti. Zbog kontinuiteta vegetacijskog pokrivača i slabe diskretnosti prirodnih fitocenoza, koenopopulacije jedne vrste iz susjednih fitocenoza ispadaju povezane postupnim, kontinuumskim prijelazima i nisu jasno razgraničene jedna od druge (Mirkin, Rozenberg, 1983.) .

Plan:

Uvod

• 1 Razvoj pogleda na prirodu fitocenoza
• 2 Formiranje fitocenoze
• 3 Faktori organizacije fitocenoze
  • 3.1 Interakcije organizama u fitocenozama
    • 3.1.1 Direktne (kontaktne) interakcije
    • 3.1.2 Transabiotičke interakcije
    • 3.1.3 Transbiotske interakcije
• 4 Uticaj fitocenoze na životnu sredinu
• 5 Struktura fitocenoze
• 6 Uticaj fitocenoze na životnu sredinu
• 7 Dinamika fitocenoza
• 8 Klasifikacija fitocenoza
• 9 Teritorijalna struktura vegetacionog pokrivača
Bilješke
Književnost

Uvod

Šumska fitocenoza

fitocenoza(iz grčkog. φυτóν - "biljka" i κοινός - "općenito") - biljna zajednica koja postoji unutar istog staništa. Karakteriše ga relativna homogenost sastava vrsta, određena struktura i sistem odnosa između biljaka i sa spoljašnjom sredinom. Prema N. Barkmanu, fitocenoza je specifičan segment vegetacije u kojem su unutrašnje florističke razlike manje od razlika sa okolnom vegetacijom. Termin je predložio poljski botaničar I. K. Pachoski 1915. godine. Fitocenoze su predmet proučavanja nauke fitocenologije (geobotanike).

Fitocenoza je dio biocenoze zajedno sa zoocenozom i mikrobiocenozom. Biocenoza, pak, u kombinaciji sa uslovima abiotičkog okruženja (ekotopa) formira biogeocenozu. Fitocenoza je središnji, vodeći element biogeocenoze, jer pretvara primarni ekotop u biotop, stvarajući stanište za druge organizme, a ujedno je i prva karika u kruženju tvari i energije. Od vegetacije zavise svojstva tla, mikroklima, sastav životinjskog svijeta, karakteristike biogeocenoze kao što su biomasa, bioproduktivnost itd. Zauzvrat, elementi fitocenoze su biljne populacije - agregati jedinki iste vrste unutar granica fitocenoze.

1. Razvoj pogleda na prirodu fitocenoza

U zoru razvoja geobotanike oblikovala se ideja o fitocenozi kao stvarnoj diskretnoj jedinici vegetacije, što se u to vrijeme činilo sasvim prikladno, budući da je identifikacija pojedinačnih fitocenoza uvelike olakšala zadatak proučavanja vegetacije kao cjelina. Međutim, početkom 20. stoljeća izraženo je dijametralno suprotno gledište prema kojem se vegetacijski pokrivač čini kontinuiranim, a njegova podjela na zasebne elemente - fitocenoze - umjetna. Odsustvo oštrih granica između biljnih zajednica i prisustvo prijelaznih zona između njih doprinijelo je nastanku doktrine kontinuiteta (kontinuiteta) vegetacijskog pokrivača, zasnovane na individualistički koncept:

• Svaka biljna vrsta je individualna u svojim zahtjevima za okolišnim uslovima i ima karakteristične ekološke amplitude za svaki okolišni faktor.
• Faktori okoline se postepeno mijenjaju, kako u prostoru tako iu vremenu.
• Prijelaz iz jedne kombinacije koenopopulacija u drugu provodi se kontinuirano: neke vrste postupno smanjuju svoju brojnost i nestaju, druge se pojavljuju i povećavaju.

Ekstremni zagovornici koncepta kontinuiteta vegetacijskog pokrivača nisu smatrali fitocenozu, zbog njene umjetnosti, već zasebnu biljku kao predmet proučavanja geobotanike. Ekstremni pobornici ideje diskretnosti postulirali su jasno razlikovanje i razgraničenje pojedinih fitocenoza.

Na osnovu sinteze oba koncepta, iznesena je ideja o kombinaciji u prirodi vegetacijskog pokrivača i diskretnosti i kontinuiteta. Ovo je predstavljeno kao jedna od manifestacija nedosljednosti svojstvene materijalnom svijetu u cjelini. Prema ovoj ideji, vegetacijski pokrivač ima svojstvo kontinuiteta, ali nije apsolutan, već relativan. Istovremeno, ima i svojstvo diskretnosti, ali ni ono nije apsolutno, već relativno. Ova svojstva su organski kombinovana, ne isključujući, već se međusobno nadopunjuju.

2. Formiranje fitocenoza

Primarna prazna parcela zemljine površine nakon vulkanske erupcije

Formiranje fitocenoza se može posmatrati kako u dinamičkom aspektu (promjena zajednica), tako iu smislu njihovog formiranja u slobodnim područjima zemljine površine.

Razlikovati primarnih slobodnih parcela, koji u prošlosti nisu bili naseljeni biljkama i ne sadrže njihove rudimente. Na njima se mogu formirati fitocenoze samo kada se dijaspore unesu izvana. Takva područja uključuju kamenite izdanke, svježe riječne i morske sedimente, otkriveno dno akumulacija, područja oslobođena glečera, polja lave itd. U cjelini, zauzimaju neznatne površine na Zemlji.

Sekundarno slobodne parcele nastaju na mjestima gdje je nekada postojala vegetacija, ali je uništena pod utjecajem nekog nepovoljnog faktora. Kao primjer mogu poslužiti opožarene površine, sipine, nezasijane oranice, površine fitocenoza koje su izjedali štetnici ili stoka. Na njima se u većini slučajeva očuvaju tlo i dijaspore, a formiranje fitocenoza događa se mnogo brže nego u prvobitno slobodnim područjima.

Formiranje fitocenoze je kontinuiran proces, ali se uslovno može podijeliti u faze:

• prema V. N. Sukachevu:

• prema A.P. Shennikovu:

1. Grupacija pionira- cenopopulacije su male, među njima nema veza
2. Grupa debela zajednica- cenopopulacije su raspoređene u nakupine u kojima dolazi do interakcije između biljaka
3. difuzna zajednica- miješaju se cjenopopulacije, razvija se sistem međuvrsnih interakcija

• prema F. Clementsu:

1. Migracija- uvoz dijaspore
2. ecesis- konsolidacija prvih doseljenika
3. Agregacija- formiranje grupa potomaka oko matičnih biljaka
4. Invazija- miješanje cenopopulacija
5. Konkurencija- razvoj konkurentskih odnosa zbog naglog povećanja gustine
6. Stabilizacija- formiranje stabilne zatvorene zajednice

E. P. Prokopiev, sumirajući različite sheme podjele procesa formiranja fitocenoze, predlaže da se u njemu razlikuju tri faze:

1. Prijem primordia na besplatnom mjestu. Sastav vrsta u novonastajućoj fitocenozi ovisit će o sastavu vrsta biljaka u okolnom području i prirodi rasprostranjenosti njihovih dijaspora, pri čemu će glavnu ulogu imati rudimenti alohornih vrsta, uglavnom anemohora.
2. Ekotopska (abiotička) selekcija. Na njemu se neće ukorijeniti sva dijaspora koja je dospjela u slobodno područje: neke neće proklijati, a neke će proklijale umrijeti u mladom stanju zbog nepovoljne kombinacije abiotičkih faktora. Uspostavljeni pogoni će biti pionir za ovu teritoriju.
3. Fitocenotska selekcija. Zbog razmnožavanja i naseljavanja pionirskih vrsta na tom području, one će početi međusobno utjecati i mijenjati ekotop, formirajući biotop (stanište). Primarna abiotička sredina ekotopa pretvara se u sekundarnu biotičku – fitosredinu. Pod uticajem fitosredine i međusobnih uticaja biljaka ispadaju neke pionirske vrste koje nisu prilagođene tome. To se može dogoditi, na primjer, zbog sjenčanja ili alelopatije. Paralelno, postoji fiksacija na lokalitetu novih vrsta koje su već prilagođene ovom fitosredstvu.

3. Faktori organizacije fitocenoza

Faktori organizacije biljnih zajednica mogu se konvencionalno podijeliti u četiri grupe: karakteristike okoliša (ekotop), odnos između biljaka, djelovanje heterotrofnih komponenti (životinje, gljive, bakterije) na vegetaciju i poremećaji. Ove grupe faktora određuju kombinaciju i karakteristike koenopopulacija vrsta u fitocenozi.

Ecotop je glavni faktor u organizaciji fitocenoze, iako se u velikoj mjeri može transformirati biotičkim utjecajima biljaka ili poremećajima. Abiotički faktori koji utiču na organizaciju zajednice uključuju:

• klimatski (svjetlosni, toplinski, vodni režimi itd.)
• edafski (granulometrijski i hemijski sastav, vlažnost, poroznost, vodni režim i druga svojstva tla i tla)
• topografski (karakteristike reljefa)

biljnih odnosa podijeljeno na kontakt i posredovano : transabiotički- kroz abiotske faktore sredine i transbiotik preko trećih organizama.

Utjecaj na organizaciju fitocenoza heterotrofne komponente biogeocenoze su izuzetno raznolike. Utjecaj životinja se očituje u oprašivanju, jedenju, širenju sjemena, promjenama stabala i krošnje i srodnim karakteristikama, rahljenju tla, gaženju itd. Mikorizne gljive poboljšavaju snabdijevanje biljaka mineralnim hranivima i vodom, te povećavaju otpornost na patogene. Bakterije koje fiksiraju dušik povećavaju opskrbu biljaka dušikom. Druge gljive i bakterije, kao i virusi, mogu biti patogeni.

Kršenja, kako antropogene tako i prirodne geneze, mogu u potpunosti transformirati fitocenozu. To se dešava za vrijeme požara, krčenja, ispaše, rekreacijskog pritiska itd. U tim slučajevima se formiraju derivativne fitocenoze, koje se postepeno mijenjaju ka obnavljanju prvobitne, ako je prestao uticaj remetilačkog agensa. Ako je uticaj dugoročan (na primer, tokom rekreacije), formiraju se zajednice koje su prilagođene da postoje na datom nivou opterećenja. Ljudska aktivnost dovela je do formiranja fitocenoza koje ranije nisu postojale u prirodi (na primjer, zajednice na toksičnim deponijama industrijske proizvodnje).

3.1. Interakcije organizama u fitocenozama

Prisustvo sistema veza između biljaka jedan je od glavnih znakova uspostavljene fitocenoze. Njihovo proučavanje, zbog velikog preklapanja i snažnog utjecaja abiotičkih faktora, težak je zadatak i može se provesti ili kao eksperiment u kojem se proučava odnos između dvije specifične vrste, ili izolacijom takvih odnosa od kompleksa drugih koristeći metode matematičke analize.

3.1.1. Direktne (kontaktne) interakcije

Drveće zahvaćeno imelom ( Viscum album)

Ružičasta vučja bobica (Lactarius torminosus) stvara ektomikorizu kod breze

simbiotski odnos manifestiraju se u koegzistenciji biljaka s gljivama i bakterijama (uključujući cijanobakterije). Shodno tome, razlikuju se mikosimbiotrofija i bakteriosimbiotrofija.

Ekološki smisao nastanka mikorize je da gljiva iz biljke dobija ugljikohidrate i neke vitamine, a biljka ima sljedeće prednosti:

Biljke koje formiraju mikorizu, prema zahtjevima za prisustvo mikosimbionta, mogu se podijeliti u dvije grupe:

• obavezni mikosimbiotrofi - nesposobni za razvoj bez mikosibionta (fam. Orchidaceae)
• fakultativni mikosimbiotrofi - mogu postojati bez mikosimbionta, ali se bolje razvijaju u njegovoj prisutnosti

Bakteriosimbiotrofija je simbioza biljaka sa bakterijama nodula (Rhizobium sp.). Nije toliko rasprostranjena kao mikosimbiotrofija - oko 3% biljaka svjetske flore ulazi u simbiozu s bakterijama (uglavnom iz porodice mahunarki (oko 86% porodičnih vrsta), kao i neke vrste iz porodice Bluegrass, Birch , Lokhovye, Krushinovye). Nodule bakterije igraju ulogu fiksatora dušika, pretvarajući atmosferski dušik u oblike dostupne biljkama. Postoje korijenski i lisni oblici interakcije. U obliku korijena, bakterije inficiraju korijenje biljke, uzrokujući intenzivne lokalne diobe stanica i stvaranje čvorova. Bakteriosimbiotrofija lista javlja se u nekim tropskim biljkama i još uvijek je slabo shvaćena.

Jedna od metoda tropoljne kulture temelji se na sposobnosti mahunarki da uđu u simbiozu sa kvržičnim bakterijama.

Tropska epifitska paprat Jelenji rog ( Platycerium bifurcatum)

Epifitižive na biljkama forofiti koriste potonje samo kao supstrat, ne ulazeći s njima u fiziološke interakcije. Epifitski oblici se nalaze u grupama kritosjemenjača, paprati, mahovina, algi i lišajeva. Epifiti dostižu najveću raznolikost u tropskim prašumama.

U ekološkom smislu, odnos između epifita i forofita obično je predstavljen komenzalizmom, ali se mogu pojaviti i elementi konkurencije:

• epifiti djelimično presreću svjetlost i vlagu iz forofita
• zadržavajući vlagu, doprinose propadanju forofita
• zasjenjujući forofit, epifiti smanjuju njegovu efektivnu fotosintetičku površinu
• bujno raste, može uzrokovati deformaciju ili lomljenje forofita

Lijane, približavajući svoje listove svjetlu tokom rasta, imaju koristi od kohabitacije sa potpornom biljkom, dok ova druga uglavnom nanosi štetu, kako direktnu - zbog mehaničkog utjecaja vinove loze i propadanja/odumiranja potporne biljke, tako i indirektno. - zbog presretanja svjetlosti od strane lijane, vlage i hranjivih tvari.

Najveća raznolikost vinove loze također seže u tropskim prašumama.

3.1.2. Transabiotičke interakcije

Utjecaji biljaka jedni na druge, posredovani abiotičkim faktorima sredine. Nastaju zbog preklapanja fitogenih polja koja se nalaze u blizini biljaka. Podijeljeno na konkurencija, alelopatija i interakcije koda.

Konkurencija razvija se ili zbog početnih ograničenih resursa staništa, ili kao rezultat smanjenja njihovog udjela po biljci zbog prenaseljenosti. Konkurencija dovodi do smanjenja potrošnje resursa od strane biljke i, kao rezultat, smanjenja stope rasta i skladištenja tvari, a to, zauzvrat, dovodi do smanjenja broja i kvaliteta dijaspora. Razlikovati unutra- i interspecific konkurencija.

Intraspecifična konkurencija utječe na stopu nataliteta i smrtnosti u cenopopulaciji, određujući tendenciju održavanja njezine brojnosti na određenom nivou, kada se obje vrijednosti međusobno balansiraju. Ovaj broj se zove krajnja gustina i zavisi od količine resursa staništa. Intraspecifična konkurencija je asimetrična - različito utiče na različite pojedince. Ukupna fitomasa cenopopulacije ostaje konstantna u prilično širokom rasponu vrijednosti gustine, dok prosječna težina jedne biljke počinje stalno opadati nakon zadebljanja - zakon konstantnosti žetve(C=dw, gdje je C prinos, d je gustina koenopopulacije i w je prosječna težina jedne biljke).

Interspecifična konkurencija je također rasprostranjena u prirodi, jer je velika većina fitocenoza (osim nekih agrocenoza) multispecifična. Viševrstni sastav osigurava činjenica da svaka vrsta ima ekološku nišu karakterističnu samo za nju, koju zauzima u zajednici. U isto vrijeme, niša koju bi vrsta mogla zauzeti u nedostatku međuvrsne konkurencije - fundamentalno, smanjuje se na realizovano. U fitocenozi do diferencijacije ekoloških niša dolazi zbog:

• različite visine biljaka
• različite dubine prodiranja u korijenski sistem
• zarazna distribucija jedinki u populaciji (zasebne grupe / tačke)
• različiti periodi vegetacije, cvatnje i plodonošenja
• nejednaka efikasnost u korišćenju resursa staništa od strane biljaka

Kod slabog preklapanja ekoloških niša može se uočiti koegzistencija dvije cenopopulacije, dok kod jakog preklapanja konkurentnija vrsta istiskuje manje konkurentnu iz staništa. Koegzistencija dvije visoko konkurentne vrste moguć je i zbog dinamike okoliša, kada jedna ili druga vrsta stekne privremenu prednost.

alelopatija- uticaj biljaka jednih na druge i na druge organizme ispuštanjem aktivnih metabolita u životnu sredinu, kako tokom života biljke tako i tokom razgradnje njenih ostataka.

3.1.3. Transbiotske interakcije

4. Uticaj fitocenoze na životnu sredinu

5. Struktura fitocenoza

Ovisno o specifičnostima istraživanja koncepta „strukture biocenoze“, VV Mazing (1973) razlikuje tri pravca koje je razvio za fitocenoze.

1. Struktura kao sinonim za sastav (vrsta, konstitucija). U tom smislu govore o vrsti, populaciji, biomorfološkom (sastav životnih oblika) i drugim strukturama cenoze, znači samo jednu stranu cenoze – sastav u širem smislu. U svakom slučaju, kvalitativna i kvantitativna analiza kompozicija.

2. Struktura, kao sinonim za strukturu (prostornu ili morfostrukturu). U bilo kojoj fitocenozi, biljke se odlikuju određenim ograničenjem na ekološke niše i zauzimaju određeni prostor. Ovo se odnosi i na druge komponente biogeocenoze. Između dijelova prostorne podjele (slojevi, sinuzije, mikrogrupe i sl.) mogu se lako i precizno povući granice, staviti na plan, izračunati površinu, a zatim, na primjer, izračunati resurse korisnih biljaka ili resursi stočne hrane. Samo na osnovu podataka o morfostrukturi moguće je objektivno odrediti tačke postavljanja pojedinih eksperimenata. Prilikom opisivanja i dijagnosticiranja zajednica uvijek se provodi studija prostorne heterogenosti cenoza.

3. Struktura, kao sinonim za skupove veza između elemenata (funkcionalne). Razumijevanje strukture u ovom smislu zasniva se na proučavanju odnosa među vrstama, prvenstveno na proučavanju direktnih odnosa - biotičkog konneksa. Ovo je proučavanje lanaca i ciklusa ishrane koji osiguravaju cirkulaciju supstanci i otkrivaju mehanizam trofičkih (između životinja i biljaka) ili tematskih odnosa (između biljaka - nadmetanje za hranljive materije u tlu, za svjetlost u nadzemnoj sferi, uzajamna pomoć).

Sva tri aspekta strukture bioloških sistema usko su povezana na cenotičkom nivou: sastav vrsta, konfiguracija i smještaj strukturnih elemenata u prostoru uslov su njihovog funkcionisanja, odnosno vitalne aktivnosti i proizvodnje biljne mase, te potonje, zauzvrat, u velikoj mjeri određuje morfologiju cenoza. I svi ovi aspekti odražavaju okolišne uvjete u kojima se formira biogeocenoza.

Fitocenoza se sastoji od niza strukturnih elemenata. Postoje horizontalna i vertikalna struktura fitocenoza. Vertikalna struktura je predstavljena slojevima identificiranim vizualno određenim horizontima koncentracije fitomase. Slojevi se sastoje od biljaka različitih visina. Primjeri slojeva su 1. sloj drveća, 2. sloj drveća, pokrivač tla, sloj mahovine-lišajeva, sloj podrasta, itd. Broj slojeva može varirati. Evolucija fitocenoza ide u pravcu povećanja broja slojeva, jer to dovodi do slabljenja konkurencije među vrstama. Stoga je u starijim šumama umjerenog pojasa Sjeverne Amerike broj slojeva (8-12) veći nego u sličnim mlađim šumama Evroazije (4-8).

Horizontalna struktura fitocenoze nastaje usled prisustva krošnji drveća (ispod kojih se formira sredina koja je nešto drugačija od sredine u međukrošnjama), heterogenosti terena (koje izazivaju promene nivoa podzemnih voda, različitu ekspoziciju). ), karakteristike vrsta nekih biljaka (vegetativno razmnožavanje i formiranje "pjega" monovrsta, promjene u okolišu nekih vrsta i reakcija drugih vrsta na to, alelopatski efekti na okolne biljke), aktivnosti životinja (npr. stvaranje mrlja ruderalna vegetacija na jazbinama glodara).

Pege (mozaici) koje se redovno ponavljaju u fitocenozi, koje se razlikuju po sastavu vrsta ili njihovom kvantitativnom odnosu, nazivaju se mikrogrupe(Jarošenko, 1961), a takva fitocenoza je mozaična.

Heterogenost može biti i slučajna. U ovom slučaju se zove šarenilo.

6. Uticaj fitocenoze na životnu sredinu

7. Dinamika fitocenoza

dinamički procesi: reverzibilni (dnevne, sezonske, fluktuacije) i nepovratni (sukcesije, evolucija zajednice, poremećaji u zajednici). Fluktuacije su promjene iz godine u godinu povezane s nejednakim uslovima za postojanje biljaka u različite godine. sastav se ne mijenja, veličina i starosni sastav stanovništva se može promijeniti. Sukcesije su postepene promjene u fitocenozama koje su nepovratne i usmjerene. uzrokovani unutrašnjim ili vanjskim uzrocima, u odnosu na fitocenoze, uzrocima. razlikuju se primarne i sekundarne sukcesije. Primarne sukcesije počinju na beživotnim supstratima, dok sekundarne sukcesije počinju na supstratima na kojima je vegetacija poremećena.

8. Klasifikacija fitocenoza

9. Teritorijalna struktura vegetacionog pokrivača

Bilješke

1. Barkman N. Moderne ideje o kontinuitetu i diskretnosti vegetacionog pokrivača i prirodi biljnih zajednica u Brown-Blanque fitosociološkoj školi. - Botanički časopis, 1989, v. 74 br. 11
2. Ramenski L. G. O komparativnoj metodi ekološkog proučavanja biljnih zajednica // Dnevnik Kongresa ruskih prirodnjaka i doktora - Sankt Peterburg, 1910.
3. Greason H. A. Struktura i razvoj tvorničke asocijacije // Bul. Torrey Bot. Klub - 1917
4. Negri G. Le unita ecologiche fundamentali in fitogeografia - Roy. Acad sc. Torino, 1914
5. Lenoble F. A propos des associations vegetales // Bull. soc. Bot. Francuska - 1926
6. Alexandrova VD O jedinstvu kontinuiteta i diskretnosti u vegetaciji // Filozofski problemi moderne biologije. - M.-L.: Nauka, 1966
7. Aleksandrova V. D. Klasifikacija vegetacije. - L.: Nauka, 1969
8. Sukačev VN Dendrologija sa osnovama šumske geobotanike. - L.: Goslestekhizdat, 1938
9. Shennikov A.P. Uvod u geobotaniku. - L .: Izdavačka kuća Lenjingradskog državnog univerziteta, 1964
10. Weaver J. E., Clements F. E. Ekologija biljaka. - N.-Y.-London, 1938
11. 1 2 Prokopyev E. P. Uvod u geobotaniku. Tutorial. - Tomsk: Izdavačka kuća TSU, 1997. - 284 str.
12. 1 2 Rabotnov T. A. Phytocenology. - M.: Izdavačka kuća Moskovskog državnog univerziteta, 1978
13. Rabotnov T. A. Istorija fitocenologije. Moskva: Argus, 1995
14. G. N. Tikhnova Fikusi davitelji sa ostrva Borneo - bio.1september.ru/2001/27/1.htm

Književnost

skinuti
Ovaj sažetak je zasnovan na članku sa ruske Wikipedije. Sinhronizacija je završena 07/12/11 13:38:08
Kategorije: Fitocenoza.
Tekst je dostupan pod licencom Creative Commons Attribution-Dijeli pod istim uvjetima.