Meccanismi della biodiversità. Varietà di fitocenosi - scopo e definizione Varietà di fitocenosi bosco di abete rosso

Soggetto : Varietà di fitocenosi.

Obiettivi: per farsi un'idea della diversità delle piante nelle comunità naturali. Sviluppare la capacità di trovare relazioni nella comunità, riconoscere le piante dai segni esterni.

Tipo di lezione: Scoperta di nuove conoscenze basate sulla tecnologia dell'approccio all'attività che utilizza le TIC

Risorse educative: presentazione [risorsa elettronica].

Supporto tecnico: computer, proiettore e schermo multimediali, esemplari di piante da erbario.

Software sicurezza : Microsoft PowerPoint, Microsoft Word

Pianificato risultati educativi:

soggetto (volume di sviluppo e livello di competenze): imparare a fornire esempi del rapporto tra piante e fattori ambientali; avrà l'opportunità di imparare a valutare le proprie azioni in relazione alla natura e parlarne; formulare ipotesi e dimostrarle; comprendere il compito educativo della lezione e sforzarsi di adempierlo; lavorare in gruppo utilizzando le informazioni fornite per acquisire nuove conoscenze; rispondi alle domande finali e valuta i tuoi risultati nella lezione.

Metasoggetto (componenti della competenza culturale esperienza/competenza acquisita): uso vari modi ricerca (nelle fonti di riferimento e in un libro di testo), raccolta, elaborazione, analisi, organizzazione, trasmissione e interpretazione delle informazioni secondo compiti comunicativi e cognitivi; definire un obiettivo comune e le modalità per raggiungerlo; essere in grado di concordare la distribuzione delle funzioni e dei ruoli in attività congiunte; esercitare il controllo reciproco nelle attività congiunte; valutare adeguatamente il proprio comportamento e quello degli altri.

Personale: formazione di una visione olistica e socialmente orientata del mondo vegetale nella sua unità organica e diversità della natura, un atteggiamento rispettoso verso una diversa opinione; sviluppo di sentimenti etici, buona volontà e reattività emotiva e morale, sviluppo di motivazioni attività didattiche e significato personale della dottrina; padroneggiare le azioni logiche di confronto, analisi, sintesi, generalizzazione, classificazione secondo le caratteristiche generiche delle piante; disponibilità ad ascoltare l'interlocutore e condurre un dialogo, a riconoscere la possibilità dell'esistenza di punti di vista diversi e il diritto di ciascuno ad avere il proprio, esprimere la propria opinione e argomentare il proprio punto di vista e valutazione degli eventi.

universale attività didattiche(UUD):

Cognitivo: educativo generale - estrarre le informazioni necessarie durante lo sviluppo di un nuovo tema sulla diversità vegetale;rompicapo - aggiunta e ampliamento delle conoscenze e delle idee esistenti sul mondo vegetale.

Comunicativo: sono in grado di scambiare opinioni, ascoltarsi a vicenda, costruire dichiarazioni vocali comprensibili; accettare una diversa opinione e posizione, consentire diversi punti di vista.

Regolamentazione: orientamento del libro di testo e cartella di lavoro; accettare e salvare il compito di apprendimento; valutare il risultato delle proprie azioni; prevedere i risultati del livello di assimilazione del materiale studiato.

Personale: comprendere l'importanza della conoscenza delle comunità naturali per gli esseri umani e accettarla.

Metodi e forme di educazione: ricerca parziale, di gruppo, individuale.

Durante le lezioni.

ioMotivazione per attività di apprendimento

IIAggiornamento della conoscenza.

1… Ciao ragazzi!!! Abbiamo parole sparse sulla lavagna, dobbiamo ricavarne uno schema logico in modo che tutte le parole siano interconnesse.

2 ... Questo schema ci dice l'argomento della nostra lezione. Quale tema? (Varietà di fitocenosi). Oggi avremo una lezione insolita, un viaggio-lezione. Faremo un viaggio attraverso le comunità naturali.

3. ...Cosa dobbiamo sapere lungo la strada???

Scopriremo cosa sono i pavimenti vegetali nelle diverse comunità naturali, quale mondo vegetale è caratteristico di loro e come è collegato da fili invisibili con fattori di natura inanimata.

4..

Allora, facciamo un viaggio.

Tu, amico mio, guarda non deluderci!

Prometti di essere sincero e gentile!

Non ferire un uccello o un grillo,

Non comprare una rete per una farfalla.

Ama i fiori, le foreste, le distese di prati, i campi -

Tutto ciò che è chiamato la tua patria.

IIIInclusione nel sistema della conoscenza e ripetizione.

PROVA: (5 min)

IVImparare nuovo materiale.

Lavoro pratico con esemplari di piante da erbario.

E ora lo faremo lavoro pratico. Lavoreremo in gruppo. Ogni gruppo ha i propri erbari di piante corrispondenti alla fitocenosi.

La classe è suddivisa in gruppi in base al nome della biogeocenosi: “Bosco di abete rosso”, “Prato”, “ pineta”, “Quercia brava”, “Palude”. "Campo e giardino".

Seleziona un capitano della squadra che guiderà il gruppo.

Il capitano della squadra distribuisce i compiti.

Gli studenti lavorano in gruppo.

Proteggono le loro fitocenosi rispondendo secondo i piani. Dimostrare esemplari di erbario. Rispondi alle domande degli studenti.

VMinuto di educazione fisica (esercizi per gli occhi e per migliorare la circolazione cerebrale)

Una serie di esercizi per la ginnastica per gli occhi

1. Sbatti le palpebre velocemente, chiudi gli occhi e siediti in silenzio, contando lentamente fino a 5. Ripeti di nuovo.

2. Chiudi bene gli occhi (conta fino a 3), apri gli occhi e guarda fuori dalla finestra (conta fino a 5). Ripetere 2 volte.

Una serie di esercizi per migliorare la circolazione cerebrale

    Posizione di partenza: seduto su una sedia. 1–2. Inclina delicatamente la testa all'indietro, inclina la testa in avanti senza alzare le spalle. Ripetere 3-4 volte. Il ritmo è lento.
    2) Posizione di partenza: seduta, mani sulla cintura. 1. Girare la testa a destra. 2. Posizione di partenza. 3. Girando la testa a sinistra. 4. Posizione di partenza. Ripetere 3 volte. Il ritmo è lento.

VI.Riassumendo la lezione. Valutazione del lavoro degli studenti in classe.

Il nostro viaggio è giunto al termine.

Ricordiamo dove eravamo oggi? (Per gruppi)

Come si trovano le piante in ogni comunità naturale? (per livelli)

Assegna un nome a questi livelli.

Perché le piante di diverse comunità naturali differiscono l'una dall'altra? (diverso biotopo)

I capitani delle squadre consegnano le schede dei risultati all'insegnante.

VII. Compiti a casa

Entro la prossima lezione dovresti stare benesapere:

1. Il nome degli organismi che compongono la comunità naturale;

2. Livelli di comunità naturali.

Dovrebberoessere in grado di :

1. Distinguere le piante.

2. Stabilire la loro relazione in natura.

3. Prenditi sempre cura dell'ambiente.

La diversità della copertura biotica è una delle condizioni principali per il suo funzionamento ottimale nella biosfera. Esistono vari meccanismi per mantenere questa diversità, ma il principale è senza dubbio la discrezione della vita a livello di individui, la capacità degli individui di riprodursi e il trasferimento di informazioni ereditarie dalla generazione precedente a quella successiva. Allo stesso tempo, sono molto importanti i meccanismi che assicurano la stabilità della sostanza ereditaria - DNA e RNA - all'influenza di vari fattori nel processo di ontogenesi degli individui. Questi meccanismi non sono assoluti, il genotipo può cambiare durante l'ontogenesi, tali cambiamenti sono ben noti e sono chiamati mutazioni. Le mutazioni sorgono come risultato dell'esposizione del DNA e dell'RNA a radiazioni forti, forti effetti chimici e termici, ecc., ma sono molto rare. In condizioni stabili, gli individui mutanti hanno poche possibilità di sopravvivere. Vengono eliminati nel processo di stabilizzazione della selezione e non hanno alcuna possibilità di trasmettere il loro genotipo mutato alla prole. Un'altra cosa è quando le condizioni di esistenza cambiano drasticamente. Quindi i mutanti avranno più possibilità di sopravvivere e lasciare la prole. Pertanto, in condizioni stabili, la stabilità del genotipo garantisce la conservazione della biodiversità biotica in generale e della copertura vegetale in particolare, e in condizioni radicalmente mutate, la possibilità di mutazione della sostanza ereditaria crea un'opportunità per l'emergere di nuove forme di vita adeguata alle nuove condizioni. Anche la diploidia e la divisione dei sessi è un meccanismo che garantisce la biodiversità. Durante la riproduzione sessuale nelle popolazioni di organismi diploidi, le mutazioni possono accumularsi nei geni recessivi. Il pool genetico di una popolazione di organismi diploidi immagazzina una riserva di materiale genetico in caso di brusco cambiamento delle condizioni di esistenza della popolazione. In questi casi, i geni recessivi mutati possono diventare dominanti. Nelle popolazioni di organismi aploidi, un tale accumulo di geni mutati è impossibile; pertanto, il tasso di speciazione negli aploidi è di 2-3 ordini di grandezza inferiore rispetto ai diploidi. Un meccanismo molto importante per la conservazione e l'aumento della biodiversità è la capacità degli esseri viventi di migrare. IN E. Vernadsky chiamò questo processo la diffusione della vita sulla superficie del pianeta. Le condizioni di esistenza cambiano, diventano inadatte agli individui di una data specie e la specie in quest'area si estingue. Tuttavia, persiste in un'altra parte del suo areale geografico, dove le condizioni sono rimaste entro la sua tolleranza. Inoltre, la specie si diffonde e i suoi individui penetrano in nuove aree, le condizioni in cui sono diventate idonee all'esistenza di individui di questa specie. Grazie alla capacità di migrare verso nuove aree, le specie di esseri viventi hanno la possibilità di sopravvivere a un brusco cambiamento delle condizioni, lasciando le loro aree e habitat precedenti per quelli nuovi che sono diventati adatti. Grazie alla capacità di migrare, la flora e la fauna si arricchiscono di nuove specie. Le migrazioni animali si verificano a causa della loro mobilità attiva. La migrazione delle piante è fornita da speciali adattamenti nei frutti e nei semi per essere trasportati dal vento, dalle correnti d'acqua e dagli animali (sulla pelle e nello stomaco). Tutti questi meccanismi si sono sviluppati nel processo di evoluzione a lungo termine e, nel caso del trasferimento da parte degli animali, dell'evoluzione coniugata di piante e animali. Oggi sono ben noti altri meccanismi per mantenere la diversità tassonomica di biocenosi e fitocenosi specifiche. Ad esempio, lo sviluppo massiccio di insetti che si nutrono di foglie e aghi può causare cambiamenti significativi nella fitocenosi forestale, che in alcuni casi portano anche a un cambiamento nei tipi di foresta (Rafes, 1980). L'aumento del consumo di massa verde di aghi e fogliame rende le foreste più trasparenti. Pertanto, l'illuminazione dei livelli inferiori aumenta, il fitoclima cambia. In tali condizioni, le piante dei ceti inferiori iniziano a svolgere un ruolo importante nel processo produttivo, che non hanno potenti tronchi perenni e, quindi, sono in grado di accelerare drasticamente il ciclo biologico. Mangiando prevalentemente specie vegetali dominanti, gli erbivori impediscono così la loro leadership illimitata nella comunità e contribuiscono allo sviluppo di quelle specie che in condizioni normali (senza pascolo) non potrebbero resistere alla concorrenza del leader e cadrebbero fuori dalla comunità. Pertanto, i consumatori 1 aumentano la diversità delle specie delle fitocenosi, contribuendo così ad aumentare la stabilità degli ecosistemi. Ad esempio, nella Siberia meridionale, ho osservato ripetutamente focolai di massa della falena zingara, che è in grado di distruggere completamente gli aghi di larice. Allo stesso tempo, viene chiarita la chioma forestale, il lavoro degli apparati radicali degli individui di larice rallenta, si creano condizioni favorevoli per la crescita e lo sviluppo di piante erbacee, arbustive e il rinnovamento della betulla a foglia piatta. Se non ci fossero invasioni di falena zingara nel sud della Transbaikalia, la partecipazione della betulla alla composizione del bosco di boschi di larici e betulle e larici diminuirebbe drasticamente, invece della copertura erbosa in tali foreste, si formerebbe il lichene muschioso . La partecipazione degli animali alla distribuzione di semi, frutti e spore di piante fornisce anche un'ampia varietà di specie nelle fitocenosi. Allo stesso tempo, il patrimonio genetico generale della copertura vegetale dell'area paesaggistica viene utilizzato in modo più completo, le fitocenosi diventano più ricche in termini di specie. Durante la formazione di una fitocenosi, la selezione ecologica dei componenti idonei viene effettuata in questo caso da un numero maggiore di “candidati”, i cui diagermici sono finiti in un determinato habitat. Pertanto, aumenta la probabilità di formare una comunità vegetale ecologicamente ottimale. Per la varietà e la grande perfezione dei metodi di diffusione di spore, semi e frutti delle piante su lunghe distanze, possiamo considerare la flora elementare di un'area paesaggistica come una sorta di potenziale e possiamo correlare questo potenziale con ogni specifico habitat, ogni ecosistema specifico (Galanin, 1981). I geobotanici hanno da tempo notato che in ogni specifica comunità vegetale - fitocenosi - esistono specie rappresentate da un gran numero di individui (sono in uno stato prossimo all'optimum ecologico-cenotico), esistono specie rappresentate da un numero minore di individui oppressi ( in questa fitocenosi le condizioni per loro non sono ottimali) ed esistono specie rappresentate da un numero molto ristretto di individui (in questa fitocenosi sono al limite della loro tolleranza ecologica). Poche specie abbondanti in una fitocenosi praticamente non prendono parte al lavoro biogeochimico svolto da questa fitocenosi, ne creano la superdiversità. La superdiversità di una fitocenosi è la sua diversità tassonomica nel caso in cui le condizioni cambino drasticamente e le specie dominanti di questa fitocenosi sono oltre la loro tolleranza ecologica. Così nelle foreste di larici nella fascia forestale inferiore negli altopiani Khentei-Chikoi, si può spesso trovare pino domestico siberiano nel rinnovamento. In questa cintura, non possono entrare nella chioma e morire nello stato di sottobosco. Tuttavia, gli schiaccianoci portano costantemente noci di cedro in queste foreste e il rinnovamento del cedro qui è molto comune. Con l'umidificazione del clima, che avviene qui ogni 600 anni, gli individui di pino siberiano in tali foreste di larici hanno la possibilità di entrare nella chioma e usarla. Allo stesso tempo, in 100-150 anni, il limite inferiore delle foreste di cedri e larici-cedri diminuisce di 200-300 m sul livello del mare. Pertanto, la superdiversità della fitocenosi in questo caso le consente di riorganizzarsi molto rapidamente con un brusco cambiamento delle condizioni climatiche. Tuttavia, per mantenere la stabilità degli ecosistemi e l'ottimizzazione biogeochimica delle biocenosi, non è la diversità tassonomica in sé ad essere importante, ma la diversità funzionale o biomorfologica. Il numero di ecobiomorfi, synusia, cenocellule, fitocenosi e microcombinazioni può servire come misura della diversità funzionale della copertura vegetale. Naturalmente esiste una relazione proporzionale tra la diversità tassonomica e funzionale degli elementi di copertura vegetale: “più... più è”. In definitiva, il processo tassonomico è il principale processo di formazione della diversità funzionale degli elementi di copertura vegetale, sebbene non sia affatto l'unico. Nonostante il fatto che la struttura tassonomica sia in definitiva subordinata all'aspetto funzionale o biogeochimico dell'organizzazione del biota, ha indubbiamente un'elevata autonomia (Lyubishchev, 1982). La multidimensionalità dell'organizzazione strutturale della copertura vegetale è indicata anche dai geobotanici, ad esempio B.N. Noreen (1980, 1987). Le differenze tra la diversità tassonomica e funzionale degli elementi vegetali possono essere illustrate dal seguente esempio. Le foreste della taiga del Canada sono tassonomicamente molto diverse dalle foreste della taiga dell'Europa. Tuttavia, dal lato biogeochimico funzionale, sono molto simili, e non solo in termini generali, ma anche nei dettagli. Sono anche cenoticamente simili in termini di insieme di ecobiomorfi. Pertanto, per comprendere la struttura funzionale ecologica della copertura vegetale, è necessario elaborare non solo una classificazione filogenetica, ma anche ecobiomorfologica delle piante, una classificazione non per relazione filogenetica, ma per somiglianza del loro ruolo e significato in sistemi ecologici. È davvero sorprendente la ricorrenza di forme di vita nei più diversi gruppi tassonomici e in diverse epoche della storia della biosfera (Masing, 1973). Purtroppo, lo studio e la classificazione delle forme di vita come elementi delle strutture ecologiche e cenotiche della vegetazione ha recentemente attirato l'attenzione dei botanici (Serebryakov, 1962). E allo stato attuale non viene data la dovuta attenzione allo studio e alla classificazione delle forme di vita come elementi della struttura ecologico-cenotica della copertura vegetale. A questo proposito, la teoria della synusia e la teoria della composizione sinusiale della copertura biotica non sono in fase di sviluppo. Ma sono i synusia che sono interessanti come gruppi di individui di ecobiomorfi simili che svolgono un lavoro nell'ecosistema sull'accumulo di materia organica e sulla sua trasformazione. Karl Linneo a metà del 18° secolo creò un paradigma tassonomico così brillante che molti scienziati allora e oggi pensano anche che la selezione di specie, generi, famiglie e classi di organismi viventi in natura sia l'unico obiettivo e compito. Avendo compreso la diversità tassonomica dell'animale e flora , saremo in grado di conoscerne la diversità in modo completo e completo. I geobotanici hanno accettato le specie vegetali come componenti elementari delle comunità vegetali e hanno ritenuto che basti scomporre una fitocenosi in cenopopolazioni, e otterrai la chiave per comprendere questa fitocenosi e questo ecosistema. L'assurdità di un simile approccio in geobotanica è particolarmente evidente nella classificazione della vegetazione secondo specie dominanti. Ad esempio, fitocenosi specifiche, se classificate dai geobotanici, sono combinate in associazioni e le associazioni in formazioni. Una formazione è un insieme di fitocenosi in cui la stessa specie è dominante ed edificatore. Di conseguenza, quanti più dominanti possono esserci in una data area, quante formazioni si possono distinguere in quest'area. Nelle foreste funziona ancora in qualche modo, poiché non ci sono molti tipi di alberi. Ma nei prati, dove possono esserci molte specie di dominanti, l'approccio formativo porta alla totale assurdità. Inoltre, la composizione delle dominanti di anno in anno può variare a seconda delle condizioni meteorologiche. La classificazione della vegetazione, in particolare l'assegnazione di unità di classificazione vegetativa superiori, a mio avviso, dovrebbe essere effettuata non su base tassonomica, ma sulla base di una classificazione delle forme di vita. Ad esempio, l'abete siberiano e l'abete ayan hanno una forma di vita così simile che non ha senso ecologico e biogeochimico riferire le foreste di abeti rossi dell'abete siberiano e dell'abete ayan a diverse categorie di vegetazione. Il ciclo biologico della materia in quelle e in altre foreste è molto simile. Lo stesso si può dire delle foreste di larici di larice dahuriano, larice cajander e larice siberiano. Mi sembra che la classificazione della vegetazione secondo Brown-Blanque, senza correlare le unità selezionate con le caratteristiche biomorfologiche delle dominanti ed edificatori delle comunità vegetali studiate, possa essere utile negli studi floristici e dovrebbe appartenere al campo della floristica, e non geobotanica e fitocenologia. La letteratura ha più volte espresso l'idea che la diversità floristica (l'essenza è tassonomica) e geobotanica (l'essenza è ecologica) della copertura vegetale, espressa nella sua zonizzazione, non debbano coincidere. La discrepanza tra la zonazione floristica e geobotanica della Terra è tanto maggiore quanto maggiore è la scala delle unità (Takhtadzhyan, 1978). Tuttavia, in pratica, numerosi ricercatori si sforzano di interpretare geobotanicamente il sistema di zonizzazione floristica della copertura vegetale terrestre. In questo caso, i principi di base della zonizzazione ecologica vengono violati, quando le grandi unità ecologiche della copertura vegetale si distinguono non per la somiglianza degli ecobiomorfi vegetali, ma per la somiglianza tassonomica. Con ogni probabilità, la classificazione ecobiomorfologica delle piante non dovrebbe essere troppo dettagliata e non si dovrebbe aver paura di combinare piante di tipi diversi, generi, famiglie e ordini. Gli ecobiomorfi vanno distinti come categorie ecologiche in senso lato, tenendo conto del rapporto tra la massa dei germogli perenni - tronchi e ramoscelli - e la fitomata delle foglie rinnovata annualmente, tenendo conto dell'abitudine generale delle piante, dei tempi della vegetazione attiva , le modalità di espansione nel territorio libero, la forma del trasferimento di condizioni avverse, ecc. Un metodo molto promettente è la caratterizzazione ecobiomorfologica delle aree di copertura vegetale trovando la posizione di queste aree in uno spazio multidimensionale le cui coordinate sono determinate caratteristiche biomorfologiche delle piante. La posizione di una fitocenosi in un tale sistema di coordinate lungo ciascun asse è determinata dal numero di individui con un dato tratto. Invece del numero di individui, può essere utilizzata la loro biomassa totale. In questo caso la classificazione vera e propria degli ecobiomorfi può essere evitata, ma è necessario definire chiaramente il sistema di coordinate ecobiomorfologiche. Con ogni probabilità, le foreste di conifere leggere di larice siberiano e larice dahuriano sono ecologicamente molto più simili che floristicamente e in una certa misura possono essere considerate analoghe ecologiche. La betulla dalle foglie tonde nelle montagne della Siberia meridionale è ecologicamente simile alla betulla che striscia Nord Europa e betulla magra nel nord-est dell'URSS. Costume da bagno europeo, costume da bagno asiatico e costume da bagno cinese possono essere combinati in sicurezza in un unico ecobiomorfo. In effetti, il raggruppamento degli individui in specie e nella categoria delle forme di vita differisce in linea di principio. Nel primo caso, otteniamo sistemi i cui elementi interagiscono geneticamente tra loro (scambiando informazioni ereditarie), nel secondo - gruppi di individui simili morfologicamente e funzionalmente. (più precisamente, ontogeneticamente) e gli individui della stessa forma di vita in un ecosistema svolgono una funzione biogeochimica e fitocenotica simile. L'evoluzione degli ecobiomorfi avviene nel processo di speciazione, i biomorfi si sono formati all'interno di alcuni taxa. Le caratteristiche dei biomorfi sono codificate nel genotipo e sembrerebbe che i biomorfi e le specie siano la stessa cosa. Ma la diversità degli ecobiomorfi vegetali sulla Terra è significativamente (di diversi ordini di grandezza!) inferiore alla diversità dei taxa. Ciò è dovuto al fenomeno della convergenza nel processo evolutivo. Gli ecobiomorfi delle piante sono una specie delle loro varie strategie adattative nella copertura vegetale, il numero di tali strategie è probabilmente limitato. Cenogenesi ed ecogenesi sono solo indirettamente correlate alla filogenesi. La formazione dell'oxalis comune (Oxalis acetosella) avvenne quindi probabilmente sotto la chioma ombrosa dei boschi di latifoglie. Tuttavia, gli individui di questa specie, a causa della loro caratteristica forma di vita, possono crescere in foreste di conifere a foglia larga, conifere scure e ombrose a piccole foglie. Le specie nel processo di evoluzione cambiano in congiunzione tra loro, ma allo stesso tempo si adattano non personalmente l'una all'altra, ma all'ambiente integrale (nicchia ecologica) che occupano negli ecosistemi. Simili nicchie ecologiche possono sorgere in ecosistemi tassonomicamente dissimili. Le specie non strettamente associate a determinate biocenosi, ma in grado di esistere in diverse cenosi, presentavano una serie di vantaggi rispetto alle specie strettamente adattate a un certo gradiente ecologico dell'ambiente. Tali specie universali avrebbero dovuto accumularsi nella biosfera nel corso dell'evoluzione e diffondersi ampiamente ovunque il globo, soprattutto in epoche con instabile condizioni climatiche. Il processo di speciazione copre numerose cenopopolazioni di una specie all'interno della sua vasta area geografica. Panmixia li mantiene all'interno dello stesso sistema genetico; quindi, una specie con una vasta gamma si evolve come un unico sistema genetico (tassonomico). Allo stesso tempo, più stabile è l'apparato genetico di una specie, maggiore può essere il suo areale geografico, poiché la panmixia in questo caso può “cementare” cenopopolazioni molto distanti tra loro.

La raccolta delle piante in un erbario è un passo importante nell'inventario della flora

È proprio a causa della plasticità ecologica piuttosto elevata delle specie, della loro ampia ampiezza ecologica in natura che è possibile che individui di specie diverse coesistano nella stessa bio- e fitocenosi - è possibile una popolazione multispecie di una fitocenosi. La combinazione di specie che differiscono ecologicamente in un'unica cenosi rende l'ecosistema più resistente a varie fluttuazioni ambientali e garantisce un flusso più ottimale del ciclo biologico degli elementi chimici in condizioni così instabili. Se le condizioni ambientali diventano più stabili per lungo tempo, ad esempio per 300-400 anni, la diversità tassonomica diminuisce nella fitocenosi. La superdiversità della fitocenosi in una situazione del genere diventa, per così dire, inutile. Pertanto, la regola di L. G. Ramensky (1971) sull'individualità ecologica delle specie vegetali corrisponde al principio di base dell'organizzazione della copertura vegetale e della biosfera nel suo insieme. La combinazione di individui di specie diverse e diversi ecobiomorfi in una fitocenosi porta alla loro interazione ecologica e cenotica.
Il canale di interazione in questo caso è l'ambiente esterno. Allo stesso tempo, si formano sistemi di integrazione funzionale speciale - elementi di prezzo. Attualmente è stato raccolto materiale fattuale sufficiente, che ci consente di parlare di elementi di prezzo come di sistemi altamente organizzati. L'interazione di individui in co-crescita di specie diverse porta alla loro distribuzione ordinata nello spazio l'uno rispetto all'altro, a seguito della quale nella fitocenosi sorgono gruppi di specie positivamente associati tra loro, i cui individui si trovano in stretta vicinanza l'uno all'altro altro più spesso di quanto non segua dalla teoria della probabilità, che presuppone la loro distribuzione casuale.

La diversità biologica delle piante è concentrata nel giardino botanico

Ricerca N.A. Vasilenko (2001) ha dimostrato che anche nel caso in cui la popolazione di una fitocenosi sia composta da individui della stessa specie, sono differenziati per potere in gruppi completamente distinti e si verifica una distribuzione regolare di individui di diverso potere fitocenotico l'uno rispetto all'altro. In questo caso, il sistema fitocenotico “crea” diversità biologica differenziando gli individui della stessa specie in ecotipi, classi di spessore, classi di altezza, ecc. Chiamiamo questo fenomeno l'autorganizzazione di un sistema fitocenotico, grazie al quale non solo mantiene la biodiversità, ma la crea. Parte dell'errore dell'ecologia moderna risiede nel fatto che lo studio dell'ecosistema è strettamente associato allo studio delle specie come taxa. Avendo rivelato la diversità tassonomica della fitocenosi, il geobotanico considera compiuto il suo compito. Allo stesso tempo, gli ecosistemi praticamente non si distinguono dall'organizzazione tassonomica della biosfera. Nel mondo di oggi si spendono enormi somme di denaro per la classificazione floristica della vegetazione secondo il metodo Brown-Blanque, per la pubblicazione di questi materiali su giornali e monografie. Le costruzioni di classificazione in questo caso diventano fine a se stesse. Non consentono la creazione di mappe della vegetazione o mappe delle risorse vegetali. Almeno, non ho visto una sola mappa della vegetazione costruita secondo il sistema Brown-Blanque. Molto dubbia è anche la valutazione della diversità ecologico-cenotica della copertura vegetale con questo metodo. Tuttavia, la moda per tali delizie nella geobotanica va avanti da più di 50 anni.

Studio della diversità del mondo vegetale sul monte Sokhondo (Transbaikalia meridionale)

Il successo dell'ecologia di Odumov era dovuto al fatto che lo studio dell'ecosistema non si basava sulle specie (taxa) che compongono questo ecosistema, ma su grandi categorie generalizzate di ecobiomorfi come produttori, consumatori 1, consumatori 2, decompositori (Fig. 2). Sfortunatamente, invece di dettagliare la struttura degli ecosistemi basata sull'allocazione di categorie più sottili di ecobiomorfi vegetali e animali, gli ecologisti si sono rivolti allo studio degli ecosistemi attraverso cenopopolazioni di specie. Per la componente elementare della biocenosi non è stata presa la sinusia, non un diverso tipo di cenoelementi, e nemmeno un individuo, ma un cenopopolamento monospecie. Così potente è la magia del paradigma tassonomico! Riteniamo che la stratificazione funzionale (anziché tassonomica) di fito e biocenosi sia il compito più importante della geobotanica e dell'ecologia. Qui vorrei sottolineare che la geobotanica russa classica, basata sull'approccio dominante alla vegetazione, era molto più vicina alla verità della geobotanica nello spirito della scuola svizzera Brown-Blanque.

STRUTTURA DELLE FITOCENOSE

SIGNIFICATO DELLO STUDIO DELLA STRUTTURA DELLE FITOCENOSI

Considerando la formazione delle fitocenosi, abbiamo visto che esse si manifestano come risultato della riproduzione vegetale in condizioni di complesse interazioni tra piante e ambiente, tra singoli individui e tra specie vegetali.

Pertanto, la fitocenosi non è affatto un insieme casuale di individui e specie, ma una selezione naturale e un'associazione in comunità vegetali. In essi, alcuni tipi di piante sono collocati in un certo modo e si trovano in determinati rapporti quantitativi. In altre parole, come risultato di queste influenze reciproche, ogni fitocenosi riceve una certa struttura (struttura), sia nella sua parte fuori terra che in quella sotterranea.1

Lo studio della struttura della fitocenosi fornisce una caratteristica morfologica di quest'ultima. Ha due significati.

In primo luogo, le caratteristiche strutturali della fitocenosi sono più chiaramente visibili e possono essere misurate. Senza una descrizione accurata della struttura delle fitocenosi, non sono possibili né il loro confronto né le generalizzazioni basate sul confronto.

In secondo luogo, la struttura di una fitocenosi è il disegno delle relazioni reciproche tra piante, un ecotopo e l'ambiente di una fitocenosi in determinate condizioni di un luogo e in un determinato stadio di sviluppo. E se è così, allora lo studio della struttura permette di capire perché la fitocenosi osservata si è sviluppata nel modo in cui la vediamo, quali fattori e quali interazioni tra di loro sono state la causa della struttura della fitocenosi che abbiamo osservato.

Questo valore indicativo (o indicatore) della struttura delle fitocenosi fa del suo studio il primo e più importante compito della ricerca geobotanica. È dalla composizione floristica e dalla struttura della fitocenosi che il geobotanico determina la qualità dei suoli, la natura delle condizioni climatiche e meteorologiche locali e stabilisce l'influenza dei fattori biotici e delle varie forme di attività umana.


La struttura della fitocenosi è caratterizzata dai seguenti elementi:

1) composizione floristica della fitocenosi;

2) forza totale e la massa della popolazione vegetale della fitocenosi e le relazioni quantitative tra specie e gruppi di specie;

3) lo stato degli individui di ciascuna specie in una data fitocenosi;

4) la distribuzione delle specie vegetali nella fitocenosi e la divisione della fitocenosi nelle sue parti strutturali basate su di essa.

La distribuzione delle specie vegetali in una fitocenosi può essere considerata dal lato della loro distribuzione nello spazio occupato dalla fitocenosi, e dal lato della distribuzione nel tempo. La distribuzione nello spazio può essere considerata da due lati: in primo luogo, come una distribuzione verticale - una struttura a linea lunga (o sinusiale) e, in secondo luogo, come una struttura orizzontale, altrimenti chiamata addizione e manifestata nel mosaico delle fitocenosi; la distribuzione nel tempo si manifesta come un cambiamento di synusia in tempi diversi.

COMPOSIZIONE FLOREALE DELLA FITOCENOSI

Fitocenosi floristicamente semplici e complesse

In base al numero di specie che compongono la fitocenosi si distinguono fitocenosi floristicamente semplici e floristicamente complesse:

semplice - da una o poche specie, complesso - da molte specie. Una fitocenosi estremamente semplice dovrebbe essere costituita da individui di una specie vegetale (o anche di una sottospecie, varietà, una razza, ecotipo, ecc.). Non esistono tali fitocenosi in condizioni naturali oppure sono estremamente rare e si verificano solo in un ambiente del tutto eccezionale.

Solo in colture artificiali pure di batteri, funghi e altre piante si ottengono raggruppamenti estremamente semplici. In condizioni naturali, c'è solo relativa semplicità o bassa saturazione floristica di alcune fitocenosi. Tali, ad esempio, sono boschetti naturali "puri" di alcune erbe (boschetti di carice affilato, scagliola, canna del sud, ecc.), raccolti quasi privi di erbacce, densa crescita giovane delle foreste, ecc. Li vediamo come estremamente semplici solo fintanto che abitualmente prendiamo in considerazione solo le piante superiori. Ma non appena ricordiamo che in un tale boschetto ci sono molte specie di piante inferiori - batteri e altre microfite che interagiscono tra loro e con questo boschetto e con il suolo - la relatività della sua semplicità floristica diventa evidente. Tuttavia, in uno studio geobotanico, possono essere considerati relativamente semplici, poiché le piante superiori determinano in esse le caratteristiche strutturali principali e visibili e i microrganismi sono ancora raramente presi in considerazione in tali studi (sebbene tener conto della loro attività sia assolutamente necessario per comprendere molti aspetti della vita di una fitocenosi da piante superiori).

Le fitocenosi floristicamente complesse sono tanto più complesse quanto più specie possiedono e tanto più sono diverse in termini ecologici e biologici.

(1929) fitocenosi distinti:

da un tipo aggregazione; da diverse specie ecologicamente omogenee - agglomerati; da più aggregazioni o agglomerati suscettibili di esistere separatamente, - semi-associazione; da aggregazioni e agglomerati simili, ma capaci di esistere solo insieme - associazioni.

Grossheim ha interpretato questi tipi di fitocenosi come "passi" successivi nello sviluppo della copertura vegetale, la sua complicazione. Tuttavia, i termini da lui proposti non hanno ricevuto una generale accettazione nel senso indicato.

Un esempio di una complessità floristica molto grande, o saturazione con specie di piante superiori, sono le fitocenosi delle foreste pluviali tropicali. Nelle foreste dell'Africa occidentale tropicale su un'area di 100 m2 trovato dall'alto 100 specie di alberi, arbusti ed erbe aromatiche, senza contare l'enorme numero di epifite che crescono su tronchi, rami e persino foglie di alberi. A ex URSS Le foreste subtropicali delle regioni umide della Transcaucasia e delle cinture inferiori della parte meridionale del Sikhote-Alin nella regione di Primorsky sono floristicamente sature e complesse, ma non raggiungono ancora la complessità delle foreste pluviali tropicali. Le comunità erbacee delle steppe prative della Russia centrale sono complesse, dove 100 m2 a volte ci sono fino a 120 o più specie di piante superiori. In una pineta complessa (con sottobosco) alla periferia di Mosca su una superficie di 0,5 ah Sono state rinvenute 145 specie (8 specie di alberi, 13 specie di arbusti di sottobosco, 106 specie di arbusti ed erbe aromatiche, 18 specie di muschi). Nelle foreste di abeti rossi della taiga, la saturazione floristica è inferiore.


Cause delle differenze nella complessità floristica delle fitocenosi

Cosa determina il grado di complessità floristica, o saturazione, delle fitocenosi? Quali caratteristiche dell'ambiente ci indicano la ricchezza floristica o, al contrario, la povertà della fitocenosi? Ci sono diverse ragioni per questa o quella complessità floristica, vale a dire:

1. Condizioni generali fisico-geografiche e storiche dell'area, da cui dipende una maggiore o minore diversità della flora della regione. E quanto più ricca ed ecologicamente diversificata è la flora dell'area, tanto maggiore è il numero di specie candidate per qualsiasi territorio in quest'area, il di più in condizioni favorevoli, possono andare d'accordo, in una fitocenosi.

La saturazione floristica delle steppe prative della Russia centrale è sostituita nelle regioni meridionali e sudorientali più aride da una ricchezza floristica molto inferiore delle fitocenosi delle steppe dell'erba piuma. Le foreste di querce della Russia centrale sono floristicamente più complesse delle foreste di conifere della taiga settentrionale. Le fitocenosi nei laghi della penisola di Kola sono floristicamente più povere di fitocenosi simili nei laghi più meridionali. Nell'Artico, dove la flora delle piante superiori è scarsa, anche la complessità delle singole fitocenosi è ridotta.

2. Condizioni dell'habitat edafico. Se le condizioni del suolo sono tali da consentire l'esistenza di una o poche specie di flora locale più adatte a queste condizioni, allora solo esse formano fitocenosi (queste ultime, quindi, sono relativamente semplici anche in zone con flora molto ricca ). Al contrario, se l'ecotopo soddisfa i requisiti di molte specie vegetali, formano fitocenosi più complesse.

Boschetti quasi puri di carici o canne aguzzi, boschetti di salina sulle saline o pinete con un tappeto di cladonia sul suolo, quindi, sono costituiti da pochissime specie, perché il sovraumidimento insito in questi luoghi o la troppa povertà o siccità, o salinità del suolo, ecc. escludono tutte le altre piante. Nelle aree delle praterie acquifere che ricevono annualmente densi depositi di sabbia o limo, sono distribuite fitocenosi da una o poche specie che possono sopravvivere con l'interramento annuale dei germogli di rinnovamento da un denso deposito alluvionale. Tale è il sottobosco del presente (Petasitispurio), falò senza tetto (Bromopsiinermis), canneto macinato (Calamagrostiepigeo) e altre piante con lunghi rizomi capaci di crescere rapidamente attraverso il sedimento che le seppellisce. Su terreni molto ricchi di nitrati si formano talvolta boschetti di gramigna monospecie. (Elitrigiarepens) o ortica (Orticadioica) e altri nitrofili.

Pertanto, qualsiasi condizione estrema porta alla formazione di fitocenosi della struttura più semplice. In assenza di tali estremi si ottengono fitocenosi più complesse, che vediamo nell'esempio della maggior parte delle fitocenosi forestali, prative, steppiche e altre.

3. Forte variabilità del regime ecologico. La forte variabilità del regime idrico aumenta notevolmente la saturazione floristica e l'eterogeneità ecologica della flora fitocenosi. Pertanto, l'inumidimento primaverile della steppa dell'erba piuma provoca un'abbondanza di oggetti effimeri ed efemeroidi, ponendo fine alla stagione di crescita prima dell'inizio di un'estate secca e calda. Nei prati acquatici, l'umidità primaverile assicura la crescita di specie amanti dell'umidità, la siccità estiva le limita, ma qui è favorevole per le specie che crescono moderatamente esigenti in termini di umidità, ma sopportano il ristagno idrico primaverile. Di conseguenza, c'è gran numero specie, ecologicamente eterogenee, che insieme formano una fitocenosi complessa. In alcuni prati alluvionali (il fiume Ob, il medio Volga), gli amanti dell'umidità (idrofite) crescono letteralmente fianco a fianco, ad esempio una palude (Eleocharispalustre), e molti mesofiti, e anche xerofiti.

La variabilità del regime di luce può avere un significato simile. Nei boschi di latifoglie, annualmente durante la stagione vegetativa, si sostituiscono due periodi, diversi nell'illuminazione: in primavera, quando le foglie degli alberi e degli arbusti non ancora fioriti non impediscono la penetrazione della luce, molti amanti della luce le piante crescono e fioriscono - mirtillo siberiano (Scitasibirica), coridali (Coridalis) e altri efemeroidi primaverili, altro ancora periodo tardo- il periodo di ombreggiamento del fogliame sviluppato - è utilizzato da altre piante tolleranti all'ombra.

4. Fattori biotici. L'esempio più ovvio è l'effetto degli animali selvatici e domestici sulla vegetazione. Il pascolo del bestiame modifica le condizioni del suolo e del suolo e la composizione delle specie dei gruppi vegetali: il terreno o si compatta o, al contrario, si allenta, compaiono i cumuli, gli escrementi lasciati dagli animali fertilizzano il terreno - in breve, l'aria-acqua, termica e i regimi del sale cambiano. Ciò comporta un cambiamento nella vegetazione. Il pascolo colpisce direttamente anche le piante: il pascolo e il calpestio meccanico producono una selezione di specie che sopportano un tale impatto.

Il pascolo in combinazione con vari gradi di influenza del clima, del suolo e della vegetazione iniziale può contribuire alla complicazione delle fitocenosi iniziali o alla loro semplificazione. Ad esempio, quando si pascola su terreno umido, si formano delle collinette e il microrilievo delle collinette aumenta l'eterogeneità dell'ambiente e l'insieme delle specie. Quando si pascolano gli animali su un terreno moderatamente umido, il tappeto erboso è spesso disturbato e il pascolo ripetuto indebolisce le piante dominanti, il che contribuisce alla crescita delle erbacce dei pascoli, ad es. l'insieme delle specie di fitocenosi aumenta. Al contrario, il pascolo intensivo su terreno denso e fradicio consente solo a poche specie resistenti di prosperare. Pertanto, molte fitocenosi prative e steppiche precedentemente floristicamente complesse, ora, con il loro forte uso pascolare, si sono trasformate in fitocenosi estremamente semplificate, costituite da poche specie. I roditori simili a topi che abitano varie fitocenosi e con i loro movimenti allentano il tappeto erboso e gli strati superficiali del suolo contribuiscono all'insediamento di molte piante e quindi creano e mantengono una struttura più complessa della copertura vegetale.

5. Proprietà di alcuni componenti della fitocenosi. Ad esempio, su terreni arabili abbandonati con terreno abbastanza ricco, spesso in 1-2 anni crescono boschetti quasi puri di erba di grano strisciante. Questa pianta, diffondendosi rapidamente per mezzo di lunghi rizomi ramificati, cattura i seminativi prima di molte altre specie vegetali che possono crescere qui così come l'erba di grano, ma si depositano più lentamente. Questi ultimi vengono introdotti solo gradualmente nella fitocenosi della gramigna e la complicano.

Simile e per lo stesso motivo, negli incendi boschivi crescono boschetti puri di tè di salice e erba di canna macinata. Qui, oltre che su un seminativo abbandonato, ci sono tutte le condizioni per la crescita di molte specie, cioè per la formazione di fitocenosi complesse. Ma queste due specie, dotate di grande energia e riproduzione seme e vegetativa, si diffondono più velocemente di altre. La penetrazione di altre specie in tali boschetti è solitamente ritardata dalla saturazione del suolo con rizomi e radici delle specie pioniere, nonché dalla densità del loro erbario. Tali boschetti, tuttavia, si diradano rapidamente, poiché le specie che li formano richiedono la scioltezza del suolo (aerazione), e talvolta la sua ricchezza in nitrati; la loro crescita compatta il terreno, lo impoverisce, il che porta all'autodiradamento.

Ci sono anche piante in grado di creare le condizioni per una flora relativamente povera che coesiste con esse e la sostenga per molte decine e centinaia di anni. Tale è l'abete. In una foresta di abete rosso muschioso, la forte ombreggiatura, l'umidità dell'aria e del suolo, l'acidità del suolo, l'abbondanza di lettiera a decomposizione lenta e scarsa e altre caratteristiche dell'aria e dell'ambiente del suolo causate dall'abete stesso consentono l'insediamento sotto la sua chioma di pochi altri specie di piante superiori adattate all'ambiente forestale di abete rosso. Vale la pena dare un'occhiata a un taglio netto nel mezzo di una tale foresta, per essere convinti dall'abbondanza di molte specie assenti nella foresta circostante che questo ecotopo è pienamente adatto a loro. Ciò significa che la piccola saturazione floristica della foresta di abeti rossi è il risultato dell'influenza del suo ambiente.

L'ambiente di una comunità vegetale può anche complicarne la composizione floristica. Ad esempio, varie piante forestali compaiono nel tempo sotto la volta delle piantagioni forestali nella steppa e inizialmente le piantagioni semplici si trasformano in fitocenosi forestali più complesse.

Pensando alle ragioni della ricchezza floristica o povertà delle fitocenosi, vediamo che tutte possono essere ricondotte a tre gruppi di fattori: in primo luogo, all'influenza dell'ambiente primario (ecotopo), in secondo luogo, all'influenza dell'ambiente di alla fitocenosi stessa (biotopo) e, in terzo luogo, all'influenza di fattori biotici. Queste ragioni operano all'interno della ricchezza o povertà della flora dell'area e della sua diversità ecologica, determinata geograficamente, storicamente ed ecologicamente.

Scoprendo le ragioni di questa o quella saturazione floristica di ciascuna fitocenosi, ne scopriamo così il valore indicativo per caratterizzare le condizioni ecologiche e il grado di utilizzo da parte delle piante.

Il grado di saturazione floristica indica la completezza dell'uso dell'ambiente da parte della fitocenosi. Non esistono due specie completamente identiche nel loro rapporto con l'ambiente, nel suo uso. Pertanto, più specie sono presenti nella fitocenosi, più versatile e pieno viene utilizzato l'ambiente da essa occupato. E viceversa, una fitocenosi costituita da una o poche specie indica un uso incompleto e unilaterale dell'ambiente, spesso solo perché nella flora locale non c'erano altre specie che potessero crescere qui. Ad esempio, una foresta senza arbusti utilizza l'energia della radiazione solare in misura minore rispetto a una foresta con sottobosco arbustivo. Il sottobosco utilizza i raggi che attraversano la chioma superiore della foresta. Se c'è anche erba o muschi verdi sotto il sottobosco, a loro volta usano la luce che passa attraverso il sottobosco. In una foresta senza sottobosco, erbe e muschi, tutta la luce che penetra attraverso le chiome degli alberi rimane inutilizzata.

Se ricordiamo che le piante verdi sono gli unici agenti naturali che convertono l'energia della radiazione solare in materia organica con un'enorme fornitura di energia chimica, diventerà chiaro quanto sia importante che le comunità vegetali siano il più complesse possibile.

La composizione floristica delle fitocenosi è talvolta aumentata artificialmente. Ciò si ottiene sovraseminando o piantando in fitocenosi altre specie vegetali, anche estranee alla flora locale, ma adatte a determinate condizioni. A volte, per lo stesso scopo, modificano le condizioni ecologiche e fitocenotiche.

In Germania e Svizzera, le foreste di abeti rossi vengono convertite in foreste miste più redditizie piantandovi altre specie di alberi (faggio). Al posto delle colture monospecie di cereali foraggeri e delle stesse colture di leguminose, si preferisce coltivare colture miste cereale-leguminose, non solo perché più adatte a migliorare il suolo e la qualità del fieno, ma anche perché il loro impiego in campo le risorse e la loro produttività sono maggiori delle colture pure.

Identificazione della flora completa della fitocenosi

Tutte le specie vegetali che compongono la fitocenosi dipendono dalle condizioni di esistenza e ogni specie contribuisce con la sua quota alla formazione dell'ambiente della fitocenosi. Più è nota la composizione floristica della fitocenosi, più dati ha il ricercatore per giudicare i fattori ambientali.

Trovare la composizione completa non è un compito facile nemmeno per un fiorista esperto. Alcune specie di piante superiori presenti nella fitocenosi al momento dell'osservazione possono essere solo sotto forma di rizomi, bulbi o altri organi sotterranei, oltre che sotto forma di semi nel terreno, e per questo spesso passano inosservate. È difficile determinare l'affiliazione di specie di piantine, forme giovanili. Il riconoscimento di specie di muschi, licheni, funghi richiede una formazione e abilità speciali e la determinazione della microflora di una fitocenosi richiede una tecnica speciale e complessa.

Quando si studia la composizione floristica, così come quando si studiano altri segni della struttura di una fitocenosi, è necessario che la fitocenosi occupi un'area sufficiente per rivelare tutte le sue caratteristiche. Anche la completezza della contabilizzazione della composizione floristica dipende dalle dimensioni dell'area registrata. Se c'è, ad esempio, una fitocenosi erbacea di diverse dozzine di specie vegetali, quindi scegliendo un sito di 0,25 m2 per tenere conto della composizione floristica, troveremo diverse specie su di essa. Avendo raddoppiato il sito, troveremo su di esso, oltre a quelle già notate, specie che erano assenti sul primo e verrà reintegrato l'elenco generale della composizione delle specie. Con un ulteriore aumento dell'area a 0,75-2 m2, ecc., l'elenco delle specie aumenterà, sebbene ad ogni aumento dell'area il profitto del numero di specie nell'elenco generale diminuisca. Aumentando i siti a 4 m2, 5 m2, 10 m2, ecc., notiamo che in siti più grandi, ad esempio 4 m2, non si verifica o quasi non si verifica un nuovo rifornimento dell'elenco delle specie. Ciò significa che l'area di 4 m2 da noi presa è l'area minima per rivelare l'intera composizione delle specie della fitocenosi studiata. Se ci fossimo limitati a un'area più piccola, sarebbe stato impossibile identificare completamente la composizione della specie. Vi sono aree di copertura vegetale che differiscono da quelle limitrofe, ma sono talmente piccole da non raggiungere l'area di rilevazione della composizione floristica della fitocenosi di appartenenza. Questi siti sono frammenti di fitocenosi.

Viene proposto il termine "area di rilevamento". Gli autori stranieri usano il termine "area minima".

L'area di identificazione della composizione delle specie di fitocenosi di vario tipo non è la stessa. Non è lo stesso per parti diverse della stessa fitocenosi. Ad esempio, per una copertura di muschio sul terreno di una foresta, 0,25–0,50 m2 sono spesso sufficienti per soddisfare tutti i tipi di muschi presenti in una data fitocenosi in un'area così piccola. Per la copertura erbacea e arbustiva nella stessa fitocenosi è necessaria un'ampia superficie, spesso almeno 16 m2. Per un popolamento forestale, se è composto da più specie, l'area di rilevamento è ancora più ampia (a partire da 400 m2).

In varie fitocenosi prative, l'area minima di rilevamento della composizione floristica non supera o supera appena i 100 m2. Gli autori finlandesi considerano un'area di 64 m2.

Tenendo presente l'identificazione non solo della composizione floristica di una fitocenosi, ma anche di varie altre caratteristiche strutturali, è consuetudine nella pratica dei geobotanici sovietici quando descrivono una fitocenosi forestale complessa di prendere un'area campione di almeno 400-500 m2, e talvolta fino a 1000–2500 m2, e quando si descrivono le fitocenosi erbacee - circa 100 m2 (se l'area della fitocenosi non raggiunge tali dimensioni, viene descritta nella sua interezza). Le fitocenosi di muschi e licheni hanno spesso un'area di rilevamento non superiore a 1 m2.

La struttura costituzionale delle fitocenosi

concetto struttura costituzionale fitocenosi proposta da T.A. Rabotnov (1965), riflette la sua composizione in senso lato, includendo specie, popolazione, composizione ecologica e biologica, composizione di fitocenotipi e gruppi cenogenetici, ecc. Di seguito vengono brevemente considerate le caratteristiche principali della struttura costituzionale delle fitocenosi.

Composizione delle specie delle fitocenosi

Ogni fitocenosi è caratterizzata da una speciale composizione di specie ad essa peculiare. La complessità o semplicità di esso è determinata dall'indicatore in saturazione di specie (floristica), che è inteso come il numero di specie per unità di superficie di una fitocenosi. La dipendenza del valore di questo indicatore dall'area contabile è determinata dalla curva di regressione, che dapprima sale bruscamente, per poi diventare più piatta (Fig. 12). La natura di tale curva indica che per identificare la composizione di specie di una fitocenosi, l'area di conteggio non deve essere inferiore a un certo valore di soglia (S), che dipende molto dalla dimensione delle piante che formano la cenosi. Pertanto, quando si stabilisce la composizione delle specie delle comunità tipi diversi vengono utilizzati trame di prova(aree di registrazione) di dimensioni disuguali, ad esempio, le fitocenosi forestali sono solitamente descritte su un terreno di prova di 0,25 ettari, erba - 100 mq, muschi e licheni - 1 mq. m.

In base al valore dell'indicatore di saturazione delle specie, le fitocenosi possono essere suddivise in tre gruppi: a) floristicamente semplici, costituite da un piccolo numero di specie (fino a una e due dozzine), b) floristicamente complesse, comprendenti molte dozzine di specie, c) fitocenosi, che occupano una posizione intermedia in termini di saturazione di specie. Tuttavia, quando si determina la saturazione delle specie, vengono solitamente presi in considerazione solo le piante superiori e i licheni macrofitici. Se teniamo conto che la composizione delle fitocenosi comprende anche specie di alghe, funghi, batteri, il cui numero è solitamente diverse volte maggiore del numero delle piante superiori, allora bisogna riconoscere che in natura, a quanto pare, non esistono fitocenosi floristicamente semplici, come evidenziato dalla seguente tabella 3.

La diversità delle specie delle fitocenosi è influenzata da una serie di fattori. Un certo ruolo al riguardo è svolto dalle condizioni fisico-geografiche e storiche generali, dalle quali dipende la ricchezza di specie della flora di ogni particolare regione. E più ricca è la flora della zona, più ci saranno specie candidate che potranno insediarsi in ogni specifica fitocenosi. Quindi, ad esempio, la saturazione delle specie delle fitocenosi delle foreste tropicali umide, che si formano in condizioni di flora tropicale eccezionalmente ricca, è stimata da centinaia di specie di piante superiori e la saturazione delle specie delle foreste della taiga siberiana, che si formano contro il sfondo di flora boreale povera, varia, di regola, entro 15-30 specie.

Tabella 3

Composizione completa delle specie delle fitocenosi delle steppe deserte del Kazakistan (Rabotnov, 1978)

Numeri di fitocenosi
gruppi vegetali Numero % Numero % Numero % Numero %
Fioritura 12,5 10,5 10,5 12,0
muschi 0,8 0,5
licheni 4,6 6,0 9,0 7,0
Alga marina 9,9 17,0 11,5 4,5
funghi microscopici 32,3 34,5 34,0 39,0
Batteri e attinomiceti 39,9 32,0 34,5 38,0
Totale

La diversità floristica delle fitocenosi dipende anche dalle condizioni dell'habitat: più sono favorevoli, più complessa è la composizione delle specie e, al contrario, si formano fitocenosi floristicamente semplici in habitat sfavorevoli. Ad esempio, nelle fitocenosi indisturbate delle steppe dei prati della parte europea della Russia, associate a terreni fertili di chernozem moderatamente inumiditi, c'erano (Alekhin, 1935) per 100 mq. m.fino a 120 o più specie di piante superiori, mentre nelle stesse aree lungo le sponde di bacini con suoli sfavorevoli fortemente acquitrinosi o su barene, si formano fitocenosi di 5-10 specie di piante superiori.

Pertanto, i fattori sfavorevoli dell'ecotopo escludono la possibilità che molte specie vi crescano e creano i cosiddetti isolamento ecotopico fitocenosi, che in questo caso determina la semplicità della sua composizione. Pertanto, M.V. Markov (1962) considerava giustamente la ricchezza di specie di una fitocenosi come un indicatore della capacità ecologica di un habitat.

Oltre ai fattori ecotopici, la diversità delle specie delle fitocenosi è influenzata anche dalle condizioni cenotiche, che si manifestano, in primo luogo, nell'esclusione competitiva di alcune specie vegetali da parte di altre e, in secondo luogo, nella formazione di uno specifico ambiente interno alle comunità che impedisca l'introduzione di specie adattate ad un dato ambiente in loro ambiente. Quindi, ad esempio, sul sito delle scure foreste di conifere distrutte della zona della taiga occidentale Pianura siberiana si formano foreste di betulle derivate, che nel tempo la betulla viene sostituita da specie di conifere scure. Insieme ad esso, alcuni dei suoi satelliti scompaiono dai livelli inferiori e in seguito non sopportano l'ombra significativa creata nelle foreste di conifere scure dall'abbondante lettiera di conifere, dall'aumento dell'acidità del suolo. Questo fenomeno, chiamato da A.K. Kurkin (1976) cenotico isolamento fitocenosi, diffusi in natura. Allo stesso tempo, gli aspetti ecotopici e cenotici dell'isolamento sono interconnessi tra loro e determinano congiuntamente gli aspetti generali ecologico l'isolamento della fitocenosi e limitare la capacità del suo habitat.

Anche gli animali e l'uomo possono influenzare la diversità delle specie delle fitocenosi. Pertanto, il pascolo intensivo prolungato degli animali domestici porta a una significativa semplificazione della composizione delle specie delle fitocenosi dei prati e delle steppe inizialmente floristicamente ricche. Una persona a volte distrugge deliberatamente le piante indesiderabili nelle fitocenosi e quindi semplifica la composizione della loro specie. Ad esempio, questo viene fatto quando si eliminano le agrofitocenosi dalle erbacce. In altri casi, invece, una persona introduce nuove piante a lui utili nella composizione delle fitocenosi naturali, complicando la composizione delle specie. Questo viene fatto quando si migliora la composizione dei pascoli naturali sovraseminando preziose erbe foraggere. Molto spesso, una persona influenza consapevolmente o inconsciamente l'habitat, modificandolo e provocando così un cambiamento nella composizione delle specie delle fitocenosi: concimazione dei prati, drenaggio delle paludi, irrigazione delle fitocenosi naturali delle steppe e dei deserti.

Inoltre, la diversità delle specie di una fitocenosi può dipendere dalla modalità di ingresso dei primordi vegetali nel suo territorio dall'esterno, che è determinata principalmente dalla posizione paesaggistica della fitocenosi. Quanto più diversi e in quantità maggiori i primordi delle piante entrano nella fitocenosi dall'esterno, tanto maggiore è la probabilità che tale fitocenosi sia floristicamente ricca. E sebbene questo modello non sia sempre realizzato in natura, la tendenza della sua manifestazione è costantemente preservata. Già nei primi anni Venti, L.G. Ramensky (1971) ha attirato l'attenzione sul fatto che nelle fitocenosi naturali non ci sono affatto rudimenti sempre vitali di tutte quelle specie vegetali che potrebbero crescere in esse. Considerata questa circostanza, ha introdotto i concetti pienezza floristica e incompletezza floristica fitocenosi e proposto di distinguere tra due categorie simili di fitocenosi.

Floristicamente membri a pieno titolo le fitocenosi comprendono tutte le specie in grado di crescere in esse. Successivamente è stato stabilito (Rabotnov, 1978) che apparentemente in natura non esistono fitocenosi assolutamente complete, poiché in ogni caso ci saranno specie provenienti da altre regioni floristiche che possono crescere in una o nell'altra fitocenosi particolare. Ciò è dimostrato dai fatti dell'ampia distribuzione e introduzione nelle fitocenosi naturali di specie introdotte accidentalmente dall'uomo di altre regioni. Pertanto, si può solo presumere l'esistenza di fitocenosi autoctone a pieno titolo, che includono tutti i tipi di flora locale che possono crescere in esse. Tali fitocenosi dovrebbero essere ricercate tra resistenti "chiuso ecologico-fitocenotico"(Kurkin, 1976) comunità.

Ovviamente no membri a pieno titolo le fitocenosi non contengono tutti i tipi di flora locale che possono crescere in esse. Quando i rudimenti arrivano naturalmente o con l'aiuto dell'uomo, queste specie attecchiscono in queste fitocenosi. Apparentemente, la maggior parte delle fitocenosi naturali sono floristicamente incomplete (Vasilevich, 1983), come evidenziato, in particolare, dai fatti della riuscita introduzione artificiale di piante utili in molte fitocenosi naturali.

In generale, la questione della completezza o incompletezza delle fitocenosi non è facilmente risolvibile, poiché si basa su osservazioni a lungo termine del destino di nuove specie seminate o reimpiantate al fine di verificare i risultati del loro insediamento. Tuttavia, questa domanda ha importante valore pratico, poiché la presenza dell'incompletezza floristica delle fitocenosi è associata alla possibilità di introdurre deliberatamente piante utili all'uomo nelle fitocenosi naturali, controllando con successo le erbe infestanti, aumentando la produttività dei fienili naturali e dei pascoli, e risolvendo una serie di altri problemi di uso razionale della vegetazione .

Questi sono i principali fattori che determinano la diversità delle specie delle fitocenosi. Inoltre, ci sono altri motivi che influiscono sulla saturazione delle specie, ad esempio una forte variabilità dei regimi ecologici in un certo numero di habitat, alcune caratteristiche ecologiche e biologiche delle specie, ecc.

cenopopolazioni

Ogni specie in una fitocenosi è quasi sempre rappresentata da un numero più o meno significativo di individui, che insieme formano cenopopolazione. Il concetto di cenopopolazione è stato sviluppato negli anni Quaranta e nei primi anni Cinquanta dell'AT. Rabotnov (1945, 1950a, ecc.), e il termine cenopopolazione fu introdotto in geobotanica in seguito da V.V. Petrovsky (1960) e A.A. Korchagin (1964). In futuro, la dottrina della cenopopolazione fu intensamente sviluppata da A.A. Uranov e i suoi studenti, che hanno pubblicato molti lavori interessanti, tra cui la monografia in due volumi "Cenopopulations of Plants" (1975, 1989).

Ad oggi si è formata un'idea circa la cenopopolazione come uno degli elementi principali della composizione della fitocenosi, e fitocenosi spesso definito come un sistema di cenopopolazioni associate tra loro e con l'ambiente. Ogni cenopopolazione occupa la propria nicchia ecologica. Quando le specie crescono insieme in una fitocenosi, le nicchie delle cenopopolazioni si sovrappongono parzialmente, ma i loro centri sono sempre differenziati (Mirkin e Rozenberg, 1978). Le cenopopolazioni sono una formazione eterogenea. È costituito da individui che differiscono per età, dimensioni, condizioni di vita, reazione alle influenze esterne, ecc. Si ritiene che la differenziazione interna della cenopopolazione sia un fattore di stabilità. A causa della continuità della copertura vegetale e della debole discrezionalità delle fitocenosi naturali, le cenopopolazioni di una specie provenienti da fitocenosi vicine risultano essere collegate da transizioni graduali simili a un continuum e non sono chiaramente delimitate l'una dall'altra (Mirkin, Rozenberg, 1983) .



Piano:

    introduzione
  • 1 Sviluppo di opinioni sulla natura della fitocenosi
  • 2 Formazione di fitocenosi
  • 3 Fattori di organizzazione della fitocenosi
    • 3.1 Interazioni di organismi nelle fitocenosi
      • 3.1.1 Interazioni dirette (di contatto).
      • 3.1.2 Interazioni transabiotiche
      • 3.1.3 Interazioni transbiotiche
  • 4 L'influenza della fitocenosi sull'ambiente
  • 5 Struttura della fitocenosi
  • 6 L'influenza della fitocenosi sull'ambiente
  • 7 Dinamica delle fitocenosi
  • 8 Classificazione delle fitocenosi
  • 9 Struttura territoriale della copertura vegetale
  • Appunti
    Letteratura

introduzione

Fitocenosi forestale

Fitocenosi(dal greco. φυτóν - "pianta" e κοινός - "generale") - una comunità vegetale che esiste all'interno dello stesso habitat. È caratterizzato dalla relativa omogeneità della composizione delle specie, da una certa struttura e sistema di relazioni tra le piante tra loro e con l'ambiente esterno. Secondo N. Barkman, la fitocenosi è un segmento specifico della vegetazione in cui le differenze floristiche interne sono inferiori alle differenze con la vegetazione circostante. Il termine fu proposto dal botanico polacco I. K. Pachoski nel 1915. Le fitocenosi sono oggetto di studio della scienza della fitocenologia (geobotanica).

La fitocenosi fa parte della biocenosi insieme alla zoocenosi e alla microbiocenosi. La biocenosi, a sua volta, in combinazione con le condizioni dell'ambiente abiotico (ecotopo) forma una biogeocenosi. La fitocenosi è l'elemento centrale e trainante della biogeocenosi, poiché trasforma l'ecotopo primario in un biotopo, creando un habitat per altri organismi, ed è anche il primo anello di circolazione di materia ed energia. Le proprietà del suolo, il microclima, la composizione del mondo animale, le caratteristiche della biogeocenosi come la biomassa, la bioproduttività, ecc., dipendono dalla vegetazione A loro volta, gli elementi della fitocenosi sono le cenopopolazioni vegetali - aggregati di individui della stessa specie entro i confini della fitocenosi .


1. Sviluppo di opinioni sulla natura della fitocenosi

Agli albori dello sviluppo della geobotanica, prese forma l'idea di una fitocenosi come unità di vegetazione discreta della vita reale, che a quel tempo sembrava del tutto appropriata, poiché l'identificazione delle singole fitocenosi facilitava notevolmente il compito di studiare la vegetazione come un'intera. All'inizio del '900 si esprimeva però un punto di vista diametralmente opposto, secondo il quale la copertura vegetale sembrava continua, e la sua divisione in singoli elementi - le fitocenosi - era artificiale. L'assenza di confini netti tra le comunità vegetali e la presenza di zone di transizione tra di esse ha contribuito all'emergere della dottrina della continuità (continuità) della copertura vegetale, basata su concetto individualistico:

  • Ogni specie vegetale è individuale nei suoi requisiti per le condizioni ambientali e ha ampiezze ecologiche caratteristiche per ogni fattore ambientale.
  • I fattori ambientali cambiano gradualmente, sia nello spazio che nel tempo.
  • Il passaggio da una combinazione di cenopopolazioni all'altra avviene continuamente: alcune specie diminuiscono gradualmente la loro abbondanza e scompaiono, altre compaiono e aumentano.

Gli estremi sostenitori del concetto di continuità di copertura vegetale consideravano non fitocenosi, per la sua artificialità, ma una pianta a sé stante oggetto di studio della geobotanica. Gli estremisti dell'idea di discrezione postularono una chiara distinzione e delimitazione delle singole fitocenosi.

Basandosi sulla sintesi di entrambi i concetti, è stata avanzata l'idea di una combinazione di natura di copertura vegetale e discrezione e continuità. Questo è stato presentato come una delle manifestazioni dell'incoerenza inerente al mondo materiale nel suo insieme. Secondo questa idea, la copertura vegetale ha proprietà di continuità, ma non è assoluta, ma relativa. Allo stesso tempo, ha anche la proprietà della discrezione, ma anche non è assoluta, ma relativa. Queste proprietà sono organicamente combinate, non escludendosi, ma completandosi a vicenda.


2. Formazione di fitocenosi

Lotto primario libero superficie terrestre dopo un'eruzione vulcanica

La formazione di fitocenosi può essere considerata sia in un aspetto dinamico (cambiamento di comunità) sia in termini di formazione in aree libere della superficie terrestre.

Distinguere primari lotti liberi, che in passato non erano popolate da piante e non ne contengono i rudimenti. Le fitocenosi possono formarsi su di esse solo quando le diaspore vengono introdotte dall'esterno. Tali aree comprendono affioramenti rocciosi, freschi sedimenti fluviali e marini, il fondo esposto di bacini idrici, aree liberate da ghiacciai, campi lavici, ecc. Nel complesso, occupano aree insignificanti sulla Terra.

Trame secondariamente libere si formano in luoghi dove esisteva una vegetazione, ma è stata distrutta per l'influenza di qualche fattore sfavorevole. Un esempio possono essere aree bruciate, ghiaioni, seminativi non seminati, aree di fitocenosi divorate da parassiti o bestiame. Nella maggior parte dei casi, su di essi si conservano terreno e diaspore e la formazione di fitocenosi avviene molto più velocemente rispetto alle aree inizialmente libere.

La formazione di una fitocenosi è un processo continuo, ma può essere condizionatamente suddivisa in fasi:

  • secondo V. N. Sukachev:
  • secondo AP Shennikov:
  1. Raggruppamento pionieristico- le cenopopolazioni sono piccole, non ci sono relazioni tra di loro
  2. Comunità densa di gruppo- le cenopopolazioni sono distribuite in cespi in cui avviene l'interazione tra le piante
  3. comunità diffusa- le cenopopolazioni si mescolano, viene sviluppato un sistema di interazioni interspecifiche
  • secondo F. Clements:
  1. Migrazione- importazione di diaspore
  2. ecesi- consolidamento dei primi coloni
  3. Aggregazione- formazione di gruppi di discendenza attorno alle piante madri
  4. Invasione- mescolanza di cenopopolazioni
  5. concorrenza- sviluppo dei rapporti competitivi per il forte aumento della densità
  6. Stabilizzazione- formazione di una comunità chiusa stabile

E. P. Prokopiev, riassumendo i vari schemi di divisione del processo di formazione della fitocenosi, propone di distinguervi tre fasi:

  1. Ricevuta di primordia su un sito gratuito. La composizione delle specie della fitocenosi emergente dipenderà dalla composizione specie delle piante nell'area circostante e dalla natura della distribuzione delle loro diaspore, con il ruolo principale svolto dai rudimenti di specie allocoriche, principalmente anemocore.
  2. Selezione ecotopica (abiotica). Non tutta la diaspora arrivata nell'area libera vi attecchirà: alcuni non germineranno, e alcuni di quelli germinati moriranno giovani per una combinazione sfavorevole di fattori abiotici. Le piante stabilite saranno pioniere per questo territorio.
  3. Selezione fitocenotica. A causa della riproduzione e dell'insediamento di specie pioniere nell'area, inizieranno a influenzarsi a vicenda ea modificare l'ecotopo, formando un biotopo (habitat). L'ambiente abiotico primario dell'ecotopo si trasforma in un biotico secondario - fitoambiente. Sotto l'influenza del fitoambiente e delle influenze reciproche delle piante, alcune specie pioniere che non si adattano ad esso cadono. Ciò può verificarsi, ad esempio, a causa dell'ombreggiatura o dell'allelopatia. Parallelamente, c'è una fissazione sul sito di nuove specie già adattate a questo fitoambiente.

3. Fattori di organizzazione della fitocenosi

I fattori di organizzazione della comunità vegetale possono essere convenzionalmente suddivisi in quattro gruppi: caratteristiche dell'ambiente (ecotopo), relazione tra le piante, effetto dei componenti eterotrofi (animali, funghi, batteri) sulla vegetazione e disturbi. Questi gruppi di fattori determinano la combinazione e le caratteristiche delle cenopopolazioni di specie in una fitocenosi.

Ecotopè il principale fattore nell'organizzazione della fitocenosi, sebbene possa essere ampiamente trasformato dagli influssi biotici delle piante o da disturbi. I fattori abiotici che influenzano l'organizzazione della comunità includono:

  • climatica (regimi luce, calore, acqua, ecc.)
  • edafico (granulometrico e Composizione chimica, umidità, porosità, regime idrico e altre proprietà di suoli e suoli)
  • topografica (caratteristiche del rilievo)

relazioni vegetali suddiviso in contatto e mediato : transabiotico- attraverso fattori ambientali abiotici e transbiotico attraverso organismi terzi.

Influenza sull'organizzazione delle fitocenosi componenti eterotrofe le biogeocenosi sono estremamente diverse. L'influenza degli animali si manifesta nell'impollinazione, nel mangiare, nella dispersione dei semi, nei cambiamenti nei tronchi e nelle corone degli alberi e nelle relative caratteristiche, nell'allentamento del suolo, nel calpestio, ecc. I funghi micorrizici migliorano l'apporto delle piante con nutrienti minerali e acqua e aumentano la resistenza agli agenti patogeni. I batteri che fissano l'azoto aumentano l'apporto di azoto alle piante. Altri funghi e batteri, oltre ai virus, possono essere agenti patogeni.

Violazioni, sia di genesi antropica che naturale, può trasformare completamente la fitocenosi. Ciò si verifica durante incendi, radure, pascoli, pressioni ricreative, ecc. In questi casi si formano fitocenosi derivati, che mutano gradualmente verso il ripristino di quella originaria, se cessa l'impatto dell'agente disturbante. Se l'impatto è a lungo termine (ad esempio, durante la ricreazione), si formano comunità adattate a esistere a un determinato livello di carico. L'attività umana ha portato alla formazione di fitocenosi che prima non esistevano in natura (ad esempio comunità su discariche tossiche di produzione industriale).


3.1. Interazioni di organismi nelle fitocenosi

La presenza di un sistema di relazioni tra le piante è uno dei principali segni di una fitocenosi consolidata. Studiarli, a causa della grande sovrapposizione e della forte influenza dei fattori abiotici, è un compito difficile e può essere implementato sia come esperimento in cui si studia la relazione tra due specie specifiche, sia isolando tali relazioni da un complesso di altre utilizzando il metodo metodi di analisi matematica.


3.1.1. Interazioni dirette (di contatto).

Alberi colpiti dal vischio ( Album Visco)

Il wolfberry rosa (Lactarius torminosus) forma l'ectomia con la betulla

relazione simbiotica si manifestano nella coesistenza di piante con funghi e batteri (compresi i cianobatteri). Di conseguenza, si distinguono micosimbiotrofia e batteriosimbiotrofia.

Il significato ecologico della formazione della micorriza è che il fungo riceve carboidrati e alcune vitamine dalla pianta e la pianta riceve i seguenti benefici:

Le piante che formano la micorriza, in base ai requisiti per la presenza di un micosimbionte, possono essere suddivise in due gruppi:

  • micosimbiotrofi obbligati - non in grado di svilupparsi senza un micosibionte (fam. Orchidaceae)
  • micosimbiotrofi facoltativi - in grado di esistere senza un micosimbionte, ma si sviluppano meglio in sua presenza

La batteriosimbiotrofia è una simbiosi di piante con batteri noduli (Rhizobium sp.). Non è così diffuso come la micosimbiotrofia: circa il 3% delle piante della flora mondiale entra in simbiosi con i batteri (principalmente della famiglia dei Legumi (circa l'86% delle specie della famiglia), così come alcune specie della famiglia Bluegrass, Betulla, Lokhovye, Krushinovye). I batteri noduli svolgono il ruolo di fissatori di azoto, convertendo l'azoto atmosferico nelle forme disponibili per le piante. Esistono forme di interazione radice e foglia. Nella forma radicale, i batteri infettano le radici della pianta, provocando intense divisioni cellulari locali e formazione di noduli. La batteriosimbiotrofia fogliare si verifica in alcune piante tropicali ed è ancora poco conosciuta.

Uno dei metodi di coltura a tre campi si basa sulla capacità delle leguminose di entrare in simbiosi con i batteri noduli.

Felce epifita tropicale Corno di cervo ( Platycerium bifurcatum)

Epifite vivere di piante forofite utilizzare quest'ultimo solo come substrato, senza entrare in interazioni fisiologiche con essi. Le forme epifite si trovano nei gruppi di angiosperme, felci, muschi, alghe e licheni. Le epifite raggiungono la più grande diversità nelle foreste pluviali tropicali.

In termini ecologici, il rapporto tra epifite e forofite è solitamente rappresentato dal commensalismo, ma possono manifestarsi anche elementi di competizione:

  • le epifite intercettano parzialmente la luce e l'umidità dalle forofite
  • trattenendo l'umidità, contribuiscono al decadimento del forofito
  • ombreggiando il forofito, le epifite riducono la sua effettiva superficie fotosintetica
  • crescendo copiosamente, può causare deformazioni o rotture delle forofite

Le liane, avvicinando le foglie alla luce durante la crescita, beneficiano della convivenza con la pianta portante, mentre quest'ultima è principalmente dannosa, sia diretta - per l'impatto meccanico della vite e la rottura/morte della pianta portante, sia indiretta - per l'intercettazione della luce da parte della liana, dell'umidità e dei nutrienti.

La più grande varietà di viti raggiunge anche nelle foreste pluviali tropicali.


3.1.2. Interazioni transabiotiche

Influenze delle piante l'una sull'altra, mediate da fattori ambientali abiotici. Sorgono a causa della sovrapposizione di campi fitogenici situati in prossimità delle piante. Suddiviso in concorrenza, allelopatia e interazioni del codice.

concorrenza si sviluppa sia a causa delle limitate risorse iniziali dell'habitat, sia come risultato di una diminuzione della loro quota per pianta a causa della sovrappopolazione. La concorrenza porta a una diminuzione del consumo di risorse da parte di una pianta e, di conseguenza, a una diminuzione del tasso di crescita e stoccaggio delle sostanze, e questo, a sua volta, porta a una diminuzione del numero e della qualità delle diaspore. Distinguere dentro- e interspecifico concorrenza.

La competizione intraspecifica incide sui tassi di natalità e mortalità nella cenopopolazione, determinando la tendenza a mantenere i propri numeri ad un certo livello, quando entrambi i valori si bilanciano tra loro. Questo numero è chiamato densità ultima e dipende dalla quantità di risorse dell'habitat. La competizione intraspecifica è asimmetrica: colpisce individui diversi in modo diverso. La fitomassa totale della cenopopolazione rimane costante in un range abbastanza ampio di valori di densità, mentre il peso medio di una pianta inizia a diminuire costantemente con l'ispessimento - legge di costanza del raccolto(C=dw, dove C è la resa, d è la densità di cenopopolazione e w è il peso medio di una pianta).

Anche la competizione interspecifica è diffusa in natura, poiché la stragrande maggioranza delle fitocenosi (ad eccezione di alcune agrocenosi) è multispecifica. La composizione multispecie è assicurata dal fatto che ogni specie ha una nicchia ecologica caratteristica solo per essa, che occupa nella comunità. Allo stesso tempo, la nicchia che una specie potrebbe occupare in assenza di competizione interspecifica - fondamentale, si restringe a implementato. In una fitocenosi, la differenziazione delle nicchie ecologiche avviene a causa di:

  • diverse altezze delle piante
  • diverse profondità di penetrazione del sistema radicale
  • distribuzione contagiosa degli individui nella popolazione (gruppi/macchie separati)
  • diversi periodi di vegetazione, fioritura e fruttificazione
  • diseguale efficienza nell'uso delle risorse dell'habitat da parte delle piante

Con una debole sovrapposizione di nicchie ecologiche si può osservare la coesistenza di due cenopopolazioni, mentre con una forte sovrapposizione una specie più competitiva sposta dall'habitat una meno competitiva. La coesistenza di due specie altamente competitive è possibile anche a causa della dinamica dell'ambiente, quando l'una o l'altra specie ottiene un vantaggio temporaneo.

allelopatia- l'influenza delle piante l'una sull'altra e su altri organismi rilasciando nell'ambiente metaboliti attivi, sia durante la vita della pianta che durante la decomposizione dei suoi residui.


3.1.3. Interazioni transbiotiche

4. Influenza della fitocenosi sull'ambiente

5. Struttura della fitocenosi

A seconda delle specificità della ricerca nel concetto di “struttura della biocenosi”, VV Mazing (1973) distingue tre direzioni da lui sviluppate per le fitocenosi.

1. Struttura come sinonimo di composizione (specie, costituzionale). In questo senso si parla di specie, popolazione, biomorfologia (composizione di forme di vita) e altre strutture della cenosi, intendendo solo un lato della cenosi - composizione in senso lato. In ogni caso viene effettuata un'analisi qualitativa e quantitativa della composizione.

2. Struttura, come sinonimo di struttura (spaziale, o morfostruttura). In ogni fitocenosi, le piante sono caratterizzate da un certo confinamento in nicchie ecologiche e occupano un certo spazio. Questo vale anche per altri componenti della biogeocenosi. Tra le parti della divisione spaziale (livelli, synusia, microgruppi, ecc.) si possono facilmente e con precisione tracciare i confini, metterli sulla pianta, calcolare l'area e quindi, ad esempio, calcolare le risorse di piante utili o risorse per l'alimentazione degli animali. Solo sulla base dei dati sulla morfostruttura è possibile determinare oggettivamente i punti di allestimento di determinati esperimenti. Quando si descrivono e si diagnosticano le comunità, viene sempre condotto uno studio dell'eterogeneità spaziale delle cenosi.

3. Struttura, come sinonimo di insiemi di connessioni tra elementi (funzionali). La comprensione della struttura in questo senso si basa sullo studio delle relazioni tra le specie, in primo luogo lo studio delle relazioni dirette - la connessione biotica. Si tratta dello studio delle catene e dei cicli alimentari che assicurano la circolazione delle sostanze e rivelano il meccanismo trofico (tra animali e piante) o topico (tra piante - competizione per nutrienti nel suolo, per la luce nella sfera fuori terra, assistenza reciproca).

Tutti e tre gli aspetti della struttura dei sistemi biologici sono strettamente interconnessi a livello cenotico: la composizione delle specie, la configurazione e la collocazione degli elementi strutturali nello spazio sono una condizione per il loro funzionamento, cioè l'attività vitale e la produzione di massa vegetale, e il quest'ultimo, a sua volta, determina in gran parte la morfologia delle cenosi. E tutti questi aspetti riflettono le condizioni ambientali in cui si forma la biogeocenosi.

La fitocenosi è costituita da una serie di elementi strutturali. Ci sono struttura orizzontale e verticale di fitocenosi. La struttura verticale è rappresentata da livelli individuati da orizzonti di concentrazione di fitomasse visivamente determinati. I livelli sono costituiti da piante di diverse altezze. Esempi di strati sono il 1° strato dell'albero, il 2° strato dell'albero, la copertura del suolo, lo strato del lichene-muschio, lo strato del sottobosco, ecc. Il numero di strati può variare. L'evoluzione delle fitocenosi va nella direzione di aumentare il numero degli strati, in quanto ciò porta ad un indebolimento della competizione tra le specie. Pertanto, nelle foreste più antiche della zona temperata del Nord America, il numero di strati (8-12) è maggiore che in foreste più giovani simili dell'Eurasia (4-8).

La struttura orizzontale della fitocenosi si forma per la presenza di chiome arboree (sotto le quali si forma un ambiente alquanto diverso da quello dell'intercapedine), eterogeneità dei rilievi (che provocano variazioni del livello delle acque sotterranee, diversa esposizione ), caratteristiche delle specie di alcune piante (riproduzione vegetativa e formazione di "macchie" di monospecie, cambiamenti nell'ambiente da parte di una specie e risposta a ciò da parte di altre specie, effetti allelopatici sulle piante circostanti), attività animali (ad esempio, la formazione di macchie di vegetazione ruderale sulle tane dei roditori).

Si chiamano macchie (mosaici) che si ripetono regolarmente in una fitocenosi, che differiscono per la composizione delle specie o il loro rapporto quantitativo microgruppi(Yaroshenko, 1961), e una tale fitocenosi è un mosaico.

L'eterogeneità può anche essere casuale. In questo caso si chiama variegatura.


6. Influenza della fitocenosi sull'ambiente

7. Dinamica delle fitocenosi

processi dinamici: reversibili (giornalieri, stagionali, fluttuazioni) e irreversibili (successioni, evoluzione comunitaria, turbative comunitarie). Le fluttuazioni sono cambiamenti di anno in anno associati a condizioni disuguali per l'esistenza di piante in anni diversi. la composizione non cambia, le dimensioni e la composizione per età della popolazione possono cambiare. Le successioni sono cambiamenti graduali nelle fitocenosi che sono irreversibili e diretti. causati da cause interne o esterne, in relazione a fitocenosi, cause. si distinguono successioni primarie e secondarie. Le successioni primarie iniziano su substrati privi di vita, mentre le successioni secondarie iniziano su substrati su cui la vegetazione è stata disturbata.


8. Classificazione delle fitocenosi

9. Struttura territoriale della copertura vegetale

Appunti

  1. Barkman N. Idee moderne sulla continuità e la discrezione della copertura vegetale e sulla natura delle comunità vegetali nella scuola fitosociologica di Braun-Blanque. - Giornale botanico, 1989, v. 74 n. 11
  2. Ramensky L. G. Sul metodo comparativo di studio ecologico delle comunità vegetali // Diario del Congresso dei naturalisti e medici russi - San Pietroburgo, 1910
  3. Greason H. A. La struttura e lo sviluppo dell'associazione vegetale // Bul. Torrey Bot. Club - 1917
  4. Negri G. Le unita ecologiche fondamentali in fitogeografia - Roy. Accad sc. Torino, 1914
  5. Lenoble F. A propos des associazioni vegetalis // Bull. soc. Bot. Francia - 1926
  6. Alexandrova VD Sull'unità di continuità e discrezione nella vegetazione // Problemi filosofici della biologia moderna. - M.-L.: Nauka, 1966
  7. Alexandrova V. D. Classificazione della vegetazione. - L.: Nauka, 1969
  8. Sukachev VN Dendrologia con le basi della geobotanica forestale. - L.: Goslestekhizdat, 1938
  9. Shennikov A.P. Introduzione alla geobotanica. - L.: Casa editrice dell'Università statale di Leningrado, 1964
  10. Weaver J. E., Clements FE Ecologia vegetale. - N.-Y.-Londra, 1938
  11. 1 2 Prokopyev E. P. Introduzione alla geobotanica. Esercitazione. - Tomsk: Casa editrice della TSU, 1997. - 284 p.
  12. 1 2 Rabotnov T. A. Fitocenologia. - M.: Casa editrice dell'Università statale di Mosca, 1978
  13. Rabotnov T. A. Storia della fitocenologia. Mosca: Argo, 1995
  14. Ficus GN Tikhnova Strangler dall'isola del Borneo - bio.1september.ru/2001/27/1.htm

Letteratura

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Questo abstract è basato su un articolo della Wikipedia russa. Sincronizzazione completata il 07/12/11 13:38:08
Categorie: Fitocenosi.
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