Anelidi su najorganizovanija vrsta crva. Uključuje od 12 hiljada (prema starim izvorima) do 18 hiljada (prema novim) vrsta. Prema tradicionalnoj klasifikaciji, anelidi uključuju tri klase: polihete, oligohete i pijavice. Međutim, prema drugoj klasifikaciji, polihete se smatraju u rangu klase, a oligohete i pijavice su uključene u rang podklasa u klasi Poyaskovye; pored ovih grupa razlikuju se i druge klase i podklase.

Dužina tijela anelida, ovisno o vrsti, varira od nekoliko milimetara do više od 5-6 metara.

U procesu embrionalnog razvoja polažu se ektoderm, mezoderm i endoderm. Stoga se klasificiraju kao troslojne životinje.

Kod anelida se u procesu evolucije pojavila sekundarna tjelesna šupljina, odnosno one su sekundarne šupljine. Sekundarna šupljina se naziva Uglavnom. Nastaje unutar primarne šupljine, koja ostaje u obliku lumena krvnih žila.

Celina se razvija iz mezoderma. Za razliku od primarne šupljine, sekundarna šupljina je obložena vlastitim epitelom. Kod anelida je cijelo tijelo ispunjeno tekućinom, koja, između ostalog, obavlja i funkciju hidroskeleta (podrška oblika i potpora pri kretanju). Celomična tečnost takođe nosi hranljive materije, kroz njega se izlučuju metabolički proizvodi i zametne ćelije.

Tijelo anelida sastoji se od segmenata koji se ponavljaju (prstenovi, segmenti). Drugim riječima, njihovo tijelo je segmentirano. Može biti nekoliko ili stotine segmenata. Tjelesna šupljina nije pojedinačna, već je podijeljena na segmente poprečnim pregradama (septama) epitelne obloge celima. Osim toga, u svakom prstenu se formiraju dvije celimske vrećice (desna i lijeva). Njihovi zidovi se dodiruju iznad i ispod crijeva i podržavaju crijevo. Između zidova takođe se nalaze krvni sudovi i nervni lanac. Svaki segment ima svoje čvorove nervnog sistema (na parnom trbušnom nervnom stablu), organe za izlučivanje, polne žlezde, spoljašnje izrasline.

Režanj glave naziva se prostomium. Zadnji deo tela crva je analni režanj ili pigidijum. Segmentirano tijelo naziva se deblo.

Segmentirano tijelo omogućava da anelidi lako rastu formiranjem novih prstenova (ovo se događa pozadi ispred analnog režnja).

Pojava segmentiranog tijela je evolucijski napredak. Međutim, anelide karakteriše homonomska segmentacija, kada su svi segmenti približno isti. Kod bolje organiziranih životinja, segmentacija je heteronomna, kada su segmenti i njihove funkcije različite. Istovremeno, kod anelida, formiranje glavenog dijela tijela se opaža spajanjem prednjih segmenata uz istovremeno povećanje moždanog ganglija. To se zove cefalizacija.

Zidovi tijela, poput onih nižih crva, formiraju kožno-mišićnu vreću. Sastoji se od epitela kože, sloja kružnih i sloja uzdužnih mišića. Mišići postižu snažniji razvoj.

Nastali su upareni organi kretanja - parapodia. Nalaze se samo u anelidima poliheta. Oni su izrasline kožno-mišićne vrećice sa snopovima čekinja. U evolucijski naprednijoj grupi oligoheta, parapodije nestaju, ostavljajući samo setae.

Probavni sistem se sastoji od prednjeg, srednjeg i zadnjeg crijeva. Zidovi crijeva formirani su od nekoliko slojeva ćelija, imaju mišićne ćelije, zahvaljujući kojima se hrana kreće. Prednje crijevo se obično dijeli na ždrijelo, jednjak, usjev i želudac. Usta su na trbušnoj strani prvog segmenta tijela. Analni otvor se nalazi na kaudalnom režnju. Proces apsorpcije hranjivih tvari u krv odvija se u srednjem crijevu, koje ima nabor na vrhu kako bi se povećala apsorpciona površina.

Karakterizira ga zatvoreni cirkulacijski sistem. Prethodne vrste crva (plosnate, okrugle) uopće nisu imale cirkulacijski sistem. Kao što je već spomenuto, lumen krvnih žila je bivša primarna šupljina tijela, čija je šupljina tekućina počela obavljati funkcije krvi. Cirkulatorni sistem okruglih crva sastoji se od dorzalne žile (u kojoj se krv kreće od repnog režnja do glave), od trbušne žile (krv se kreće od režnja glave do repa), poluprstenova koji povezuju dorzalne i trbušne žile, malih žile koje se protežu na različite organe i tkiva. Svaki segment sadrži dva poluprstena (lijevo i desno). Zatvoreni cirkulatorni sistem znači da krv teče samo kroz krvne sudove.

Krv se kreće zahvaljujući pulsiranju zidova kičmene žile. Kod nekih oligoheta, osim dorzalnih, skupljaju se i neke prstenaste žile.

Krv nosi hranljive materije njihovih creva i kiseonik koji je ušao kroz kožu tela. Respiratorni pigment, koji reverzibilno veže kisik, nalazi se u krvnoj plazmi, a ne nalazi se u posebnim stanicama, kao što je, na primjer, kod kralježnjaka, pigment hemoglobina nalazi se u eritrocitima. Pigmenti u anelidima mogu biti različiti (hemoglobin, hlorokruarin itd.), tako da boja krvi nije uvijek crvena.

Postoje predstavnici anelida koji nemaju cirkulatorni sistem (pijavice), ali je kod njih smanjen, a respiratorni pigment je prisutan u tkivnoj tečnosti.

Iako anelidi nemaju respiratorni sistem i obično dišu cijelom površinom tijela, transport plinova se obavlja cirkulacijskim sistemom, a ne difuzijom kroz intersticijsku tekućinu. Kod nekih morskih vrsta na parapodijama se formiraju primitivne škrge u kojima se nalazi mnogo malih krvnih žila smještenih blizu površine.

Organi za izlučivanje su predstavljeni metanefridijom. To su cijevi koje imaju lijevak sa cilijama na kraju koji se nalazi unutar tijela (u cjelini). S druge strane, tubuli se otvaraju prema van kroz površinu tijela. Svaki segment anelida sadrži dvije metanefridije (desnu i lijevu).

Razvijenije nervni sistem u poređenju sa okruglim crvima. U režnju glave, par spojenih čvorova (ganglija) formira neku vrstu mozga. Ganglije se nalaze na perifaringealnom prstenu, od kojeg polazi upareni trbušni lanac. Sadrži uparene nervne čvorove u svakom segmentu tijela.

Čulni organi anelida: taktilne ćelije ili strukture, brojne vrste imaju oči, hemijske organe čula (mirisne jamice), postoji organ ravnoteže.

Većina anelida je dvodomna, ali ima i hermafrodita. Razvoj je direktan (iz jajeta izlazi mali crv) ili sa metamorfozom (pojavljuje se plutajuća larva trohofora; tipično za polihete).

Vjeruje se da anelidi potiču od crva s nepodijeljenim tijelom, slično cilijarnim crvima (vrsta pljosnatih crva). Odnosno, u procesu evolucije, dvije druge grupe crva su nastale od ravnih crva - okrugli i prstenasti.

Anelide karakteriše pojava sledećih organizacionih karakteristika:

1. sekundarna tjelesna šupljina (ili celim);
2. cirkulatorni sistem;
3. metamerizam (segmentacija tijela).

Osim ovih karakteristika, koje igraju važnu ulogu u evoluciji životinja, anelide karakteriziraju i:

Prisutnost posebnih organa za kretanje (parapodije);
značajan supraezofagealni ganglij i ventralna nervna vrpca sa nervnim ganglijima;
prisustvo zatvorenog cirkulacijskog sistema;
metanefridijalna struktura ekskretornog sistema.

Klasa niske čekinje

Klasa oligoheta uključuje oko 2500 vrsta. Među oligohetama nalaze se i zemljani (npr. kišne gliste) i vodeni oblici (npr. tubifex). Životinje koje pripadaju ovoj klasi imaju izduženo tijelo u obliku crva. Potonji je jasno segmentiran i sastoji se od veliki broj prstenovi. Otuda i naziv vrste. prstenasti crvi. Na poprečnom presjeku tijelo je zaobljeno, ali je istovremeno trbušna strana nešto spljoštena u odnosu na dorzalnu stranu. Tijelo je prekriveno gustom kože, koji se sastoji od kutikule, ispod koje se nalazi sloj epitela.

U koži crva postoje brojne žlijezde koje luče sluz (takve su žlijezde posebno razvijene kod zemljanih glista, na primjer, glista, jer tajna koju luče olakšavaju kretanje životinja između čestica tla). Kod oligoheta nema posebnih organa za kretanje (parapodija), a tijelo im je s vanjske strane prekriveno nekoliko kratkih četina, na primjer, kod glista se na svakom prstenu nalazi 8 četina. Bliže stražnjem, zadebljanijem, kraju tijela nalazi se posebna formacija koja se zove pojas. Izlučuje sluz koja se stvrdne u vazduhu i formira čahuru.

Ispod epitela je mišićni sistem crva, koji se sastoji od slojeva kružnih mišića i uzdužnih mišića. Direktno uzdužne mišiće sa strane tjelesne šupljine naslanja se sloj cijelog tijela - posebno tkivo koje oblaže sekundarnu šupljinu tijela (cjeline) i prekriva unutrašnju površinu mišićnog sistema i površinu unutrašnjih organa. Njegovo prisustvo je važna anatomska karakteristika. Sloj kutikule, epitel, prstenasti i uzdužni mišići i koelotel zajedno čine kožno-mišićnu vreću. Uz vanjsku segmentaciju annelidnih crva, primjećuje se i unutrašnja segmentacija. To se izražava u prisustvu posebnih pregrada između segmenata (disepimenata), kao iu segmentaciji unutrašnjih organa: u svakom prstenu se nalazi nervni čvor, bočne izbočine crijeva, prstenaste krvne žile metanefridija i polne žlijezde.

Cijela je ispunjena tekućinom u kojoj su suspendirane fagocitne stanice nalik amebi. Očigledno, oni obavljaju zaštitnu funkciju, hvatajući strane čestice. Cjelina, osim toga, obavlja funkciju potpore (to je hidroskelet, poput primarne šupljine okruglih crva), a također sudjeluje u procesima reprodukcije, izlučivanja tvari i njihovog transporta. U tijelu crva, cjelina je predstavljena s dvije vrećice ispunjene tekućinom, koje su omeđene koelotelom. Aksijalni organi koji se nalaze u središtu tijela, a posebno crijeva, obavijeni su s obje strane cijelim tijelom (na lijevoj strani jedan od zidova lijeve vrećice, a s desne strane desna vreća) . Na mjestu dodira cijelog tijela lijeve i desne vrećice, ispod i iznad crijeva, pojavljuje se uzdužna dvoslojna pregrada - mezenterijum, na kojoj crijeva kao da su obješena. Kod kišnih glista, mezenterij je djelimično smanjen.

Nervni sistem je predstavljen perifaringealnim nervnim prstenom i ventralnom nervnom vrpcom. Gornji dio prstena čine dva nervna ganglija, od kojih se prstenaste komisure protežu prema dolje (spajaju se ispod probavnog kanala), kada su spojene, formiraju se upareni subfaringealni gangliji (čvorovi). Od ovih ganglija potiče trbušni nervni lanac koji se proteže duž cijelog tijela. U svakom segmentu se nešto zgusne, zbog čega se formiraju ganglije odgovarajućeg segmenta. Kao rezultat toga, trbušni nervni lanac ima oblik brojanice. Od ganglija odlaze brojni nervi, od kojih neki završavaju u koži osjetljivim receptorima koji reaguju na dodir, svjetlost, temperaturu, hemijske podražaje itd. Anelidi su vrlo osjetljivi na djelovanje nadražaja.

Na prednjem kraju tijela nalazi se otvor za usta koji prelazi u ždrijelo. Potonji prelazi u uži jednjak, gdje u glistama teku tri para vapnenačkih žlijezda koje luče lužnatu tajnu koja sadrži kreč. Neophodan je za neutralizaciju huminskih kiselina, koje se u velikim količinama nalaze u trulim biljnim ostacima i humusu tla, kojim se ove životinje hrane. Jednjak, šireći se, prelazi u gušu, a iza njega počinje jedan ili više mišićavih želuca. U želucu se hrana, po pravilu, samo drobi. Probava se odvija u srednjem crijevu, koje ima metamernu organizaciju i invaginaciju na dorzalnoj strani (tiflozol), što povećava apsorpcionu površinu. Zadnje crijevo nema takvu invaginaciju. Iz ovog dijela crijeva nesvareni ostaci se izlučuju u vanjsku sredinu kroz anus.

Cirkulatorni sistem je zatvoren, pravog srca nema, a kretanje krvi kroz krvne žile odvija se zahvaljujući pulsiranju njihovih zidova. Postoje dorzalne i trbušne žile povezane prstenastim mostovima (prstenasti sudovi). Dakle, cirkulatorni sistem takođe ima metameričku organizaciju. Bočne žile odstupaju od glavnih krvnih žila, koje se snažno granaju i na kraju formiraju gustu mrežu kapilara. Gusta mreža krvnih žila i kapilara koja okružuje crijeva naziva se intestinalni pleksus. U prednjem dijelu tijela prstenaste žile imaju jako zadebljane zidove. Takve posude nazivaju se "srcima", iako, još jednom, napominjemo da anelidi nemaju pravo srce. Disanje kod crva malih čekinja vrši se kroz kožu. Oni nemaju prave disajne organe.

Klasa poliheta (polihete)

Predstavnici vode slobodno plutajući i vezani način života. Kretanje se vrši pomoću parapodija, opremljenih snopovima seta. Parapodije su prototipovi udova artropoda.

Kod nekih poliheta, parapodije nose škržni aparat koji omogućava razmjenu plinova u vodenoj sredini. Predstavnici klase imaju dobro razdvojen dio glave, gdje se nalaze osjetilni organi: pipci, oči osjetljive na svjetlost, njušna jama. U strukturi nervnog, cirkulatornog, ekskretornog i probavnog sistema, poliheti ponavljaju karakteristike svog tipa. Dvodomni, razvoj teče transformacijom (postoji larvalna faza).

Polihete - progresivna grana životinja od kojih potječu zglavkari. Služe kao hrana za morske životinje. Nereide su posebno aklimatizovane u Kaspijskom moru kao hrana za jesetra. Palolo koji živi u tropskim vodama pacifik, od komercijalnog je značaja.

Leech class

Najpoznatiji predstavnik ove klase je ljekovita pijavica, koja se od davnina koristila za liječenje ljudi. Pijavice karakteriziraju dva sisa: prednji, na čijem se dnu nalaze usta, i stražnji.

Stražnja sisa je velika, njen promjer prelazi polovicu maksimalne širine tijela. Pijavice grizu kožu sa tri čeljusti, smještene uz rubove sa oštrim zubima (do 100 na svakoj čeljusti). Jaka krvopija. U medicini se koristi kod bolesti krvnih žila (formiranje krvnih ugrušaka), hipertenzije, stanja prije moždanog udara.

Pijavice se stavljaju na određeni dio bolesne osobe kako bi sisala krv, zbog čega se krvni ugrušci rastvaraju, krvni tlak se smanjuje, a stanje osobe se poboljšava. Osim toga, pljuvačne žlijezde medicinske pijavice proizvode vrijednu tvar - hirudin - koja sprječava zgrušavanje krvi. Stoga, nakon injekcija pijavice, rana dugo krvari. Nalazeći se u želucu pijavice, krv se pod uticajem hirudina čuva mjesecima bez zgrušavanja i propadanja.

Probavni sistem pijavice izgrađen je tako da može akumulirati velike rezerve krvi, sačuvane uz pomoć hirudina. Veličina pijavice koja je isisala krv značajno se povećava. Zbog ove osobine, pijavice mogu dugo gladovati (od nekoliko mjeseci do 1 godine - cca. mjesto). Pijavica živi do 5 godina. Pijavice su hermafroditi. Posežem u prirodi! pubertet tek u trećoj godini života i leže čahure jednom godišnje ljeti.

Pijavice se odlikuju ravno razvijenim. Pijavice uključuju grabežljivu pijavicu koja ne siše krv - velikog lažnog konja. Jede crve (uključujući pijavice), larve vodenih insekata mekog tijela, male kičmenjake (punoglavce), koje može savladati.



annelids (Annelida)- vrsta beskičmenjaka, koja ima oko 12.000 vrsta poliheta i oligoheta, pijavica i mizostomida poznatih nauci. Annelidi naseljavaju morska okruženja, tipično međuplimne i blizu hidrotermalnih izvora, slatkovodnih rezervoara i na kopnu.

Opis

Anelidi imaju bilateralnu simetriju. Njihovo tijelo se sastoji od regije glave, regije repa i srednjeg dijela brojnih ponovljenih segmenata.

Segmenti su međusobno odvojeni pregradama. Svaki segment sadrži kompletan skup organa i ima par hitinskih seta, a morske vrste imaju parapodije (mišićne dodatke koji se koriste za kretanje). Usta se nalaze na prvom segmentu u predjelu glave, crijeva prolaze kroz cijelo tijelo do anusa, koji se nalazi u segmentu repa. Kod mnogih vrsta krv cirkuliše kroz krvne sudove. Tijelo anelida ispunjeno je tekućinom, koja stvara hidrostatički pritisak i daje životinjama njihov oblik. Većina anelida živi u tlu ili naslagama mulja na dnu slatkovodnih ili morskih voda.

Vanjski sloj tijela anelida sastoji se od dva sloja mišića, jedan sloj ima vlakna koja rade u uzdužnom smjeru, a drugi sloj mišićnih vlakana koja rade kružno. Anelidi se kreću koordinirajući svoje mišiće duž cijele dužine tijela.

Dva sloja mišića (uzdužni i prstenasti) mogu raditi tako da dijelovi tijela anelida mogu biti naizmjenično dugi i tanki ili kratki i debeli. Ovo omogućava anelidima da stvore talas kretanja duž celog tela, što im omogućava da se kreću po labavom tlu (u slučaju kišne gliste). One se protežu kako bi prodrle u tlo i izgradile nove podzemne prolaze i staze.

reprodukcija

Mnoge vrste anelida koriste aseksualni oblik razmnožavanja, ali postoje vrste koje se razmnožavaju spolno. Većina vrsta se razvija iz ličinki.

Ishrana

Klasifikacija

Annelidi se dijele u sljedeće taksonomske grupe:

• polihete (Polychaeta);
• Pojasne crve (Clitellata);
• Misostomides (Myzostomida).

Pogonophores (Pogonophora) i echiurs ili echiurids (Echiura ili Echiurida) smatraju se bliskim rođacima anelida. Anelidi, uz pogonofore i ehiuride, pripadaju grupi trohozoa. (trohozoa).

Anelidi su obostrano simetrične segmentirane životinje.

Sistematika. Tip obuhvata 5 klasa, od kojih su najpoznatije klase Polychaeta (Polychaeta) - 13000 vrsta, Olygochaeta - 3500 vrsta i Pijavice (Hirudinea) - oko 400 vrsta.

Oblik i veličina tijela. Tijelo prstenova je pretežno crvotog oblika, okruglog ili ovalnog presjeka. Deblo ima izraženu i spoljašnju i unutrašnju segmentaciju. U ovom slučaju se govori o pravom metamerizmu. Istovremeno, metamerizam se proteže i na unutrašnju strukturu crva. Kod pijavica vanjska segmentacija ne odgovara unutrašnjoj segmentaciji.

Veličine anelida kreću se od nekoliko milimetara do 2 m (kopneni oblici), pa čak i do 3 m (morske vrste).

Eksterna struktura tijelo. Kod poliheta je dobro izražen dio glave, koji nosi organe različite namjene: pipke, oči, palpe. Kod nekih vrsta palpe prerastu u složeni lovački aparat. Posljednji segment nosi jedan ili nekoliko parova senzornih antena. Svaki segment tijela sa strane nosi parapodije - složene izrasline tijela. Glavna funkcija ovih izraslina je kretanje crva. Svaka parapodija se sastoji od dva režnja, unutar kojih se nalaze brojne setae. Od njih je nekoliko većih, zovu se atsikuly. Par osjetljivih antena je pričvršćen za lopatice. Parapodija često uključuje škržni aparat. Parapodije imaju prilično raznoliku strukturu.

U crva oligoheta, presjek glave je slabo izražen, bočni izrasli (parapodije) su odsutni. Prisutno je samo relativno malo seta. Na tijelu je jasno vidljiv "pojas", koji se sastoji od zadebljanih segmenata.

Pijavice imaju snažne sisaljke na prednjem i stražnjem kraju tijela. Nekoliko vrsta ima škržne izrasline sa strane.

Kožno-mišićna vreća. Izvana je tijelo anelida prekriveno tankom kutikulom ispod koje leže stanice epitela kože. Koža crva je bogata ćelijama žlezda. Tajna ovih ćelija ima zaštitnu vrijednost. Kod brojnih vrsta, kožni sekreti se koriste za izgradnju neobičnih kuća. Čekinje crva su derivati ​​epitela. Ispod kože leži sloj kružnih mišića, koji omogućavaju životinji da promijeni poprečnu veličinu tijela. Ispod su uzdužni mišići koji služe za promjenu dužine tijela. Kod pijavica, između slojeva prstenastih i uzdužnih mišića, nalazi se sloj dijagonalnih mišića. Prstenovi imaju posebne mišiće koji pokreću parapodije, palpe, sisaljke itd.

tjelesnu šupljinu. Prostor između zida tijela i unutrašnjih organa anulusa predstavlja cjelinu – sekundarnu šupljinu tijela. Razlikuje se od primarnog po prisutnosti vlastitih epitelnih zidova, koji se nazivaju celimski epitel (cijelo tijelo). Koelotel pokriva uzdužne mišiće zida tijela, crijeva, mišićne vrpce i druge unutrašnje organe. Na zidovima crijeva cijelo tijelo se pretvara u hloragogene stanice koje obavljaju funkciju izlučivanja. Istovremeno je celimska vreća svakog segmenta tijela izolirana od susjednih pregradama - desepimentima. Unutar celemične vrećice ispunjena je tekućinom koja sadrži različite ćelijske elemente. U cjelini, obavlja različite funkcije - potporne, trofičke, izlučne, zaštitne i druge. Kod pijavica je cjelina doživjela snažnu redukciju i prostor između zida tijela i unutrašnjih organa ispunjen je posebnim tkivom - mezenhimom, u kojem je cjelina očuvana samo u obliku uskih kanala.

Srednje crijevo ima oblik jednostavne cijevi koja može postati složenija. Dakle, kod pijavica i nekih poliheta crijevo ima bočne izrasline. Oligohete imaju uzdužni nabor na dorzalnoj strani crijeva, koji duboko strši u crijevnu šupljinu - tiflosol. Ovi uređaji značajno povećavaju unutrašnju površinu srednjeg crijeva, što omogućava najpotpuniju apsorpciju probavljenih tvari. Srednje crijevo je endodermnog porijekla. Kod malih čekinjastih crva, na granici prednjeg i srednjeg crijeva, nalazi se nastavak - želudac. Može biti ektodermalno ili endodermalno.

Zadnje crijevo, koje je derivat ektoderma, obično je kratko i otvara se anusom.

Cirkulatorni sistem anelidi su zatvoreni, odnosno krv se svuda kreće kroz sudove. Glavne žile - uzdužne - leđne i trbušne, povezane prstenastim. Kičmeni sud ima sposobnost pulsiranja i obavlja funkciju srca. Kod oligoheta ovu funkciju obavljaju i prstenaste žile prednjeg dijela tijela. Krv se kreće od pozadi prema naprijed duž dorzalne žile. Kroz prstenaste žile koje se nalaze u svakom segmentu, krv prelazi u trbušni sud i kreće se u njemu od naprijed prema nazad. Manje žile odstupaju od glavnih žila, a one se, zauzvrat, granaju u najmanje kapilare koje prenose krv u sva tkiva crva. Kod pijavica je sistem krvnih sudova značajno smanjen. Krv se kreće kroz sistem sinusa - ostataka coeloma.

Krv većine anelida sadrži hemoglobin. To im omogućava postojanje u uslovima sa niskim sadržajem kiseonika.

Poseban respiratornog sistema obično ne, tako da se izmjena plina odvija kroz kožu difuzijom. Polychaete crvi i neke pijavice imaju dobro razvijene škrge.

ekskretorni sistem najčešće predstavljaju metanefridije, koje se nalaze metamerno, odnosno u parovima u svakom segmentu. Tipičan metanefridij je predstavljen dugom namotanom cijevi. Ova cijev počinje lijevom koji se otvara kao cjelina (sekundarna tjelesna šupljina) segmenta, zatim prodire u septum između segmenata (disepiment) i ulazi u žljezdano metanefridijalno tijelo koje se nalazi u sljedećem segmentu. U ovoj žlijezdi, cijev se snažno vijuga, a zatim se otvara sa ekskretornom poru na bočnoj površini tijela. Lijevak i cijev su prekriveni cilijama, uz pomoć kojih se šupljina tekućina potiskuje u metanefridijum. Pri kretanju kroz cijev kroz žlijezdu, voda i razne soli se apsorbiraju iz tekućine, a u šupljini cijevi ostaju samo produkti koje treba ukloniti iz tijela (urin). Ovi proizvodi se izlučuju kroz ekskretorne pore. Kod mnogih vrsta postoji produžetak u zadnjem dijelu metanefridijalne cijevi – mjehura, u kojem se privremeno nakuplja urin.

Kod primitivnih anelida, organi za izlučivanje, poput ravnih crva, raspoređeni su prema vrsti protonefridija.

Nervni sistem sastoji se od perifaringealnog prstena i ventralne živčane vrpce. Iznad ždrijela leži snažno razvijen upareni kompleks ganglija, koji predstavlja neku vrstu mozga. Par ganglija također leži ispod ždrijela. Mozak je povezan sa subfaringealnim ganglijama nervnim žicama koje pokrivaju ždrijelo sa strana. Sva ova formacija naziva se perifaringealni prsten. Nadalje, u svakom segmentu ispod crijeva nalazi se par nervnih ganglija, koji su međusobno povezani i sa ganglijama susjednih segmenata. Ovaj sistem se naziva ventralna nervna vrpca. Iz svih ganglija nervi odlaze u različite organe.

Organi čula. Odsjek glave poliheta ima dobro razvijene organe čula: antene i palpe (organe dodira), oči (ponekad prilično složene) i njušne jamice. Neki oblici imaju razvijene organe ravnoteže - statociste. Na bočnim izraslinama tijela (parapodije) nalaze se antene koje obavljaju taktilnu funkciju.

U crva oligoheta, čulni organi su mnogo manje razvijeni nego kod poliheta. Postoje organi hemijskog čula, ponekad - pipci, statocisti, slabo razvijene oči. Rasuti po koži veliki brojćelije osjetljive na svjetlost i taktilne. Neke taktilne ćelije imaju iglu.

Kod pijavica su mnoge osjetljive ćelije rasute po koži, uvijek se nalaze oči i hemijski osjetilni organi (ukusni pupoljci).

reproduktivni sistem. Među anelidama postoje i hermafroditni i dvodomni oblici.

Polihete su uglavnom dvodomne. Ponekad postoji polni dimorfizam. U celimskom epitelu formiraju se spolne žlijezde (gonade). Ovaj proces se obično dešava u zadnjim segmentima crva.

Kod crva malih čekinja, hermafroditizam je češći. Polne žlijezde se obično nalaze u određenim segmentima prednjeg dijela crva. Relativno male muške gonade (testisi) imaju izvodne kanale, koji su ili modificirane metanefridije ili kanali izolirani od njih. Veće ženske spolne žlijezde (jajnici) imaju kanale, koji su izmijenjeni metanefridiji. Na primjer, kada se jajnik nalazi u 13. segmentu, ženski genitalni otvori otvaraju se 14. segmenta. Postoje i sjemenske posude koje se pune tokom parenja spermatozoidima drugog crva. Pijavice su uglavnom hermafroditi. Testisi se nalaze metamerno, jajnici su jedan par. Do oplodnje kod pijavica dolazi razmjenom spermatofora između partnera.

reprodukcija. Prstenaste crve karakterizira širok izbor oblika razmnožavanja.

Aseksualno razmnožavanje karakteristično je za neke polihete i oligohete. U ovom slučaju dolazi do strobilacije ili bočnog pupanja. Ovo je rijedak primjer aseksualne reprodukcije među visoko organiziranim životinjama općenito.

Tokom seksualnog razmnožavanja, jedinke polihete koje sadrže zrele gonade (epitokalne) prelaze iz puzajućeg ili sjedilačkog načina života na način života koji pliva. A kod nekih vrsta, polni segmenti, kada sazreju gamete, mogu se čak odvojiti od tijela crva i voditi samostalan plutajući način života. Gamete ulaze u vodu kroz pukotine u zidu tijela. Oplodnja se odvija ili u vodi ili u epitonskim segmentima ženke.

Razmnožavanje oligoheta počinje unakrsnom oplodnjom. U ovom trenutku, dva partnera se nanose jedan na drugog trbušnim stranama i razmjenjuju spermu, koja ulazi u posude za sjemenke. Nakon toga, partneri se razilaze.

Nakon toga, na pojasu se izlučuje obilna sluz, formirajući rukav oko pojasa. Crv polaže svoja jaja u ovu klapnu. Kada se kvačilo pomakne naprijed, ono prolazi pored rupa posuda za sjeme; u ovom trenutku dolazi do oplodnje jajnih ćelija. Kada kvačilo sa oplođenim jajima sklizne sa glave crva, njegove ivice se zatvaraju i dobija se čahura u kojoj se odvija dalji razvoj. Čahura glista obično sadrži 1-3 jaja.

Kod pijavica se razmnožavanje odvija na isti način kao i kod oligoheta. Čaure pijavica su velike, kod nekih vrsta dostižu 2 cm dužine. Smješten u čahuri različite vrste od 1 do 200 jaja.

Razvoj. Zigota anelida prolazi kroz potpunu, obično neravnomjernu fragmentaciju. Gastrulacija se javlja invaginacijom ili epibolijom.

Kod poliheta, iz embrija se kasnije formira larva koja se zove trohofor. Ima trepavice i prilično je pokretna. Od ovih ličinki se kasnije razvija odrasla glista. Dakle, kod većine poliheta razvoj se odvija metamorfozom. Poznate su i vrste sa direktnim razvojem.

Crvi s malim čekinjama imaju direktan razvoj bez larvalne faze. Potpuno formirani mladi crvi izlaze iz jaja.

Kod pijavica se iz jaja u čahuri formiraju osebujne ličinke koje plivaju u tekućini čahure uz pomoć cilijarnog aparata. Dakle, odrasla pijavica nastaje metamorfozom.

Regeneracija. Mnoge anelide karakterizira razvijena sposobnost regeneracije izgubljenih dijelova tijela. Kod nekih vrsta se cijeli organizam može regenerirati iz samo nekoliko segmenata. Međutim, kod pijavica je regeneracija vrlo slaba.

Ishrana. Među polihetama postoje i grabežljivci i biljojedi. Poznati su i slučajevi kanibalizma. Neke vrste se hrane organskim ostacima (detritivori). Crvi sa malim čekinjama su uglavnom detritivori, ali postoje i grabežljivci.

Crvi sa malim čekinjama uglavnom su stanovnici tla. U tlima bogatim humusom, broj, na primjer, enhitreidnih crva dostiže 100-200 hiljada po kvadratnom metru. Takođe žive u slatkim, bočatim i slanim vodama. Vodeni stanovnici uglavnom naseljavaju površinske slojeve tla i vegetacije. Neke od vrsta su kosmopolitske, a neke endemične.

Pijavice naseljavaju slatkovodna tijela. Nekoliko vrsta živi u morima. Neki su prešli na zemaljski način života. Ovi crvi ili vode način života iz zasjede ili aktivno traže svoje domaćine. Jedno sisanje krvi osigurava pijavicama hranu za mnogo mjeseci. Među pijavicama nema kosmopolita; ograničeni su na određena geografska područja.

paleontološkim nalazima prstenastih crva je vrlo malo. Polihete su u tom pogledu raznovrsnije. Od njih nisu sačuvani samo otisci, već u mnogim slučajevima i ostaci lula. Na osnovu toga se pretpostavlja da su sve glavne grupe ove klase bile zastupljene već u paleozoiku. Pouzdani ostaci crva oligoheta i pijavica do danas nisu pronađeni.

Porijeklo. Trenutno, najvjerovatnija hipoteza je porijeklo anelida od parenhimskih predaka (cilijarnih crva). Najprimitivnijom grupom smatraju se polihete. Iz ove grupe najvjerovatnije potiču oligohete, a od potonje je nastala grupa pijavica.

Značenje. U prirodi su anelidi od velike važnosti. Naseljavajući različite biotope, ovi crvi su uključeni u brojne lance ishrane, služeći kao hrana za ogroman broj životinja. Kopneni crvi igraju vodeću ulogu u formiranju tla. Preradom biljnih ostataka obogaćuju tlo mineralnim i organskim materijama. Njihovi potezi doprinose poboljšanju razmjene plinova tla i njegove drenaže.

U praksi, brojne vrste glista se koriste kao proizvođači vermikomposta. Crv - enchitreus se koristi kao hrana za akvarijske ribe. Enchitreev pasmina u ogromnim količinama. U istu svrhu u prirodi se kopa crv tubifex. Medicinske pijavice se trenutno koriste za liječenje određenih bolesti. U nekim tropskim zemljama jedu palolo- genitalni (epitokalni) segmenti crva koji su se odvojili od prednjeg dijela životinja i isplivali na površinu vode.

Opće karakteristike tipa Artropods.

Artropodi su bilateralno simetrične segmentirane životinje s metamerno raspoređenim zglobnim udovima. Ovo je najbogatija vrsta i najraznovrsnija grupa životinja.

Sistematika. Tip artropoda se dijeli na nekoliko podtipova.

Podtip Škrge (klasa Rakovi)

Podfil Trilobiti (izumrla grupa)

Podtip Cheliceraceae (klasa Merostomaceae, klasa Arachnids)

Podtip Primarni trahealni

Podtip Trahealno disanje (klasa Stonoge, klasa Insekti).

Klasa Merostomaceae uključuje moderne potkovica i izumrli školjke škorpije. Za podtip Primarni trahealni Uključene su male (do 8 cm) tropske životinje, koje u strukturi zauzimaju srednji položaj između anelida i člankonožaca. Ove grupe životinja ovdje neće biti razmatrane.

Dimenzije karoserije. Dužina tijela člankonožaca kreće se od 0,1 mm (neke grinje) do 90 cm (jašnjaci). Kopneni zglavkari dostižu 15-30 cm.Raspon krila nekih leptira prelazi 25 cm.Izumrli rakovi dostizali su 1,5 m dužine, a raspon krila fosilnih vretenaca 90 cm.

Eksterna struktura. Tijelo većine člankonožaca sastoji se od glave, grudnog koša i trbuha. Navedeni odjeli uključuju različit broj segmenata.

Glava, čiji su segmenti čvrsto povezani, nosi usne organe i čulne organe. Glava je pokretno ili nepomično povezana sa sljedećim dijelom - grudima.

Torakalni nosi udove za hodanje. U zavisnosti od broja segmenata torakalnog ekstremiteta, može postojati različit iznos. Kod insekata, krila su takođe pričvršćena za grudi. Segmenti grudnog koša su međusobno povezani pokretno ili nepomično.

Abdomen sadrži većinu unutrašnjih organa i najčešće se sastoji od nekoliko segmenata, međusobno pokretno povezanih. Udovi i drugi dodaci mogu se nalaziti na trbuhu.

Oralni aparat artropoda je vrlo složen. U zavisnosti od načina ishrane, može imati veoma raznoliku strukturu. Dijelovi oralnog aparata su uglavnom visoko modificirani udovi, prilagođeni za konzumaciju gotovo svake hrane. Aparat može uključivati ​​3-6 pari udova.

Covers. Kutikula, koja se sastoji od hitina, derivat je potopljenog epitela - hipoderme. Hitin ima potpornu i zaštitnu funkciju. Kutikula se može impregnirati kalcijevim karbonatom i tako postaje vrlo jaka školjka, kao što se događa, na primjer, kod rakova. Dakle, kod artropoda integumenti tijela predstavljaju vanjski skelet. Pokretno povezivanje tvrdih dijelova kutikule osigurava prisustvo membranoznih dijelova. Zanoktica člankonožaca nije elastična i ne može se rastegnuti tokom rasta životinja, pa povremeno odbacuju staru kutikulu (molt) i, dok se nova kutikula ne stvrdne, povećavaju se u veličini.

tjelesnu šupljinu. U procesu embrionalnog razvoja kod artropoda se polažu celimske vrećice, ali se kasnije pokidaju i njihova se šupljina spaja sa primarnom tjelesnom šupljinom. Tako nastaje mješovita tjelesna šupljina - miksokoel.

muskulature predstavljeni odvojenim mišićnim snopovima koji ne formiraju kontinuiranu mišićnu vreću. Mišići su pričvršćeni i direktno za unutrašnji zid segmenata tela i za njihove unutrašnje procese koji čine unutrašnji skelet. Muskulatura kod artropoda prugasta.

Probavni sustav kod člankonožaca se općenito sastoji od prednjeg, srednjeg i stražnjeg crijeva. Prednji i stražnji dijelovi su iznutra obloženi tankom hitikulom. U zavisnosti od vrste ishrane, struktura crijeva je izuzetno raznolika. U usnu šupljinu otvaraju se pljuvačne žlijezde, koje vrlo često proizvode niz enzima, uključujući i probavne. Analni otvor se obično otvara na stražnjem kraju tijela.

ekskretorni sistem kod primarnih vodenih artropoda (rakova) predstavljen je posebnim žlijezdama smještenim u glavi tijela. Kanali ovih žlijezda se otvaraju na dnu antena (antena). Kod kopnenih artropoda sistem za izlučivanje je predstavljen tzv malpigijevih posuda- cijevi koje su slijepo zatvorene na jednom kraju, a otvaraju se na drugom kraju u crijevo na granici srednjeg i stražnjeg dijela. Ovi tubuli se nalaze u tjelesnoj šupljini i, ispirani hemolimfom, iz nje usisavaju produkte raspadanja i unose ih u crijevo.

Respiratornog sistema raspoređene sasvim drugačije. Rakovi imaju istinito škrge. Oni su razgranati izrasline na udovima, prekrivene tankom hitikulom, kroz koju dolazi do izmjene plinova. Neki rakovi su se prilagodili životu na kopnu (na primjer, drvene uši).

Pauci i škorpije imaju respiratorne organe pluća u obliku lista, koji se otvaraju prema van sa rupama (stigmama). Unutar plućne vreće ima brojne nabore. Osim plućne vrećice, neki pauci imaju sistem trahealnih cijevi koje se praktički ne granaju.

Krpelji, stonoge i insekti imaju respiratorni sistem traheje, koji se otvaraju prema van sa rupama (spiracles, stigmas). Traheje se snažno granaju i prodiru u sve organe i tkiva. Traheja ima tanku hitinsku oblogu i ojačana je iznutra hitinskom spiralom, koja ne dozvoljava da cijev padne. Osim toga, leteći insekti imaju nastavke - zračne vrećice koje se pune zrakom i smanjuju specifičnu težinu životinje. Ventilacija u trahealnom sistemu je i pasivna (difuzija) i aktivna (promena zapremine abdomena).

Neke larve insekata imaju posebne respiratorne organe - trahealne škrge. Izmjena plinova kod takvih artropoda odvija se difuzijom.

Neki krpelji nemaju respiratorni sistem, a razmjena plinova se odvija po cijeloj površini tijela.

Cirkulatorni sistem kod svih artropoda otvoren Ja, odnosno ne svuda krv teče kroz sudove. Ispod hitinskog pokrivača leđa nalazi se srce iz kojeg odlaze krvni sudovi. Međutim, na određenoj udaljenosti od srca, zidovi krvnih žila nestaju, a krv ide dalje kroz pukotine između unutrašnjih organa. Zatim ulazi u srce kroz otvore zvane ostia. Rakovi i grinje imaju srce poput vreće, dok škorpioni, pauci i insekti imaju srce sa više komora. Neki krpelji možda nemaju cirkulacijski sistem.

Krv velike većine artropoda je bezbojna i obično se naziva hemolimfa. Ovo je prilično složena tečnost: sastoji se od same krvi i šupljine. Zbog odsustva posebnih pigmenata, hemolimfa praktično ne može aktivno sudjelovati u procesu izmjene plinova. Hemolimfa nekih insekata (lisnjaka, bubamare) sadrži prilično otrovne tvari i može imati zaštitnu ulogu.

Masno tijelo. Kopneni zglavkari imaju organ za skladištenje - masno tijelo smješteno između iznutrica. Masno tijelo učestvuje u regulaciji metabolizma vode.

Nervni sistem. Općenito, kod člankonožaca nervni sistem je izgrađen prema vrsti anelida. Sastoji se od uparenog supraezofagealnog ganglija, perifaringealnog nervnog prstena i ventralne živčane vrpce. Periferni nervi odlaze od ganglija lanca. Poseban razvoj dostiže supraezofagealni ganglij kod insekata, za koji se obično govori o prisustvu mozga. Često dolazi do koncentracije ganglija trbušnog nervnog lanca i stvaranja velikih ganglija zbog njihovog spajanja. Takva koncentracija često je povezana sa smanjenjem broja segmenata (spajanjem ih zajedno). Na primjer, kod krpelja koji su izgubili segmentaciju, trbušni lanac se pretvara u zajedničku nervnu masu. A kod stonoga, čije se tijelo sastoji od mnogo identičnih segmenata, nervni lanac je vrlo tipičan.

čula većina člankonožaca dostiže visok razvoj.

organa vida nalaze se na glavi i često su predstavljene složenim (složenim očima), koje kod nekih insekata zauzimaju većinu površine glave. Mnogi rakovi imaju složene oči koje se nalaze na stabljikama. Osim toga, insekti i pauči imaju jednostavne oči. Neupareni prednji ocelus karakterističan je za neke rakove.

čula predstavljene raznim čekinjama i dlačicama koje se nalaze na tijelu i udovima.

Organi mirisa i ukusa. Većina mirisnih završetaka nalazi se na antenama i palpama čeljusti insekata, kao i na antenama rakova. Osjetilo mirisa kod insekata je vrlo dobro razvijeno: 100 molekula feromona na 1 cm 2 zraka koje oslobađa ženka svilene bube dovoljno je da mužjak počne tražiti partnera. Organi ukusa kod insekata nalaze se i na udovima usta i na krajnjim segmentima nogu.

Organi ravnoteže. Kod rakova, u glavnom segmentu antenula, nalazi se statocista - invaginacija kutikule, smještena iznutra s osjetljivim dlačicama. Ova šupljina obično sadrži mala zrna pijeska, koja igraju ulogu statolita.

Organi sluha. Neki insekti imaju dobro razvijene takozvane bubne organe koji percipiraju zvukove. Na primjer, kod skakavaca nalaze se na bazama potkoljenica prednjih nogu. Po pravilu, oni insekti koji su u stanju da percipiraju zvukove mogu ih i proizvesti. To uključuje mnoge pravokrilce, neke bube, leptire itd. Za to insekti imaju posebne uređaje smještene na tijelu, krilima i udovima.

Vrteće žlijezde. Neke člankonošce karakterizira prisustvo žlijezda koje se okreću. Kod pauka se nalaze u abdomenu i otvaraju se arahnoidnim bradavicama na vrhu trbuha. Pauci svoje mreže najčešće koriste za lov i izgradnju skloništa. Ova nit je jedna od najjačih u prirodi.

U larvi brojnih insekata, žlijezde koje se predu nalaze se nalaze u prednjem dijelu tijela i otvaraju se blizu otvora za usta. Njihova paučina uglavnom ide za izgradnju skloništa ili čahure.

Seksualni sistem.Člankonošci su dvodomne životinje koje često imaju spolni dimorfizam. Mužjaci se od ženki razlikuju po svjetlijoj boji i često manjoj veličini. Kod muških insekata antene su mnogo razvijenije.

reproduktivni sistem ženke sastoji se od žlijezda - jajnika, jajovoda i vagine. Ovo također uključuje pomoćne žlijezde i sjemene posude. Od vanjskih organa može biti prisutan ovipozitor različitih struktura.

At mužjaci reproduktivni organi su predstavljeni testisima, eferentnim kanalićima i pomoćnim žlijezdama. Brojni oblici imaju različito raspoređene kopulativne organe.

Polimorfizam. U kolonijama društvenih insekata postoje jedinke koje se međusobno razlikuju po strukturi, fiziologiji i ponašanju. U gnijezdima pčela, mrava i termita obično postoji samo jedna ženka sposobna da ponese jaja (maternica ili matica). Mužjaci u koloniji su ili stalno prisutni, ili se pojavljuju kako se iscrpe rezerva sperme u maternici iz prethodnog parenja. Sve ostale osobe nazivaju se radnicima, a to su žene s depresivnom seksualnom funkcijom. Kod termita i mrava radnici su podijeljeni u kaste, od kojih svaka obavlja određenu funkciju (skupljanje hrane, zaštita gnijezda itd.). Pojava mužjaka i punopravnih ženki u gnijezdu događa se samo u određeno vrijeme.

Biologija reprodukcije. Kao što je već spomenuto, člankonošci su dvodomne životinje. Međutim, među njima slučajevi partenogeneze (lisne uši, dafnije) nisu rijetki. Ponekad parenju prethodi ritual udvaranja, pa čak i tuče mužjaka za ženku (kod jelena). Nakon parenja, ženka ponekad pojede mužjaka (bogomoljke, neke pauke).

Najčešće se jaja polažu u grupama ili jedno po jedno. Kod nekih člankonožaca u tijelu ženke dolazi do razvoja jaja i ličinki. U ovim slučajevima postoji živorođenje (škorpioni, neke muhe). U životu mnogih vrsta artropoda vodi se briga o potomstvu.

Plodnostčlankonožaci variraju u veoma širokom rasponu i vrlo često zavise od uslova okoline. Kod nekih lisnih uši, na primjer, ženke polažu samo jedno prezimljeno jaje. Matica medonosnih pčela može položiti do 3.000 jaja dnevno, a matica termita do 30.000 jaja dnevno. Ovi insekti polažu milione jaja tokom svog života. U prosjeku, plodnost je nekoliko desetina ili stotina jaja.

Razvoj. Kod većine člankonožaca razvoj se odvija metamorfozom, odnosno transformacijom. Iz jajeta izlazi larva, koja se nakon nekoliko linjanja pretvara u odraslu životinju (imago). Često se larva jako razlikuje od odrasle jedinke i po strukturi i po načinu života.

U ciklusu razvoja jednog broja insekata postoji faza kukuljice(leptiri, bube, muhe). U ovom slučaju se govori o potpuna metamorfoza. Druge (lisne uši, vreten konjic, bube) nemaju takvu fazu, a metamorfoza ovih insekata se naziva nepotpuna.

Neki zglavkari (pauci, škorpije) imaju direktan razvoj. U ovom slučaju, potpuno formirane mlade životinje izlaze iz jaja.

Životni vijekčlankonožaci se obično izračunavaju za nekoliko sedmica ili mjeseci. U nekim slučajevima razvoj kasni godinama. Na primjer, larve majskih buba razvijaju se oko 3 godine, jelene bube - do 6 godina. U cikadama, ličinke žive u tlu do 16 godina, a tek nakon toga se pretvaraju u odrasle cikade. Larve majmuna žive u vodenim tijelima 1-3 godine, a odrasli insekt živi samo nekoliko sati, tokom kojih se uspjeva pariti i položiti jaja.

Distribucija i ekologija. Predstavnici tipa artropoda nalaze se u gotovo svakom biotopu. Nalaze se na kopnu, u slatkoj i slanoj vodi, te u zraku. Među člankonošcima postoje i rasprostranjene i endemične vrste. Prvi uključuju kupusnog bijelog leptira, ljuskare - dafnije, grinje. Endemske vrste uključuju, na primjer, velikog i vrlo lijepog leptira brameya, koji se nalazi samo u nizini Kolhide.

Rasprostranjenost pojedinih vrsta ograničena je raznim faktorima okoline.

Od abiotički faktori najvažnije su temperatura i vlažnost. Temperaturne granice aktivnog postojanja člankonožaca leže u rasponu od 6 do 42°C. Sa smanjenjem ili povećanjem temperature, životinje padaju u stanje stupora. Različite faze razvoja artropoda na različite načine tolerišu temperaturne fluktuacije.

Vlažnost okoliša također u velikoj mjeri određuje mogućnost postojanja člankonožaca. Previše niska vlažnost okoline, kao i visoka, mogu dovesti do smrti. Za vodene člankonošce, prisustvo tečne vlage je neophodno stanje za aktivan život.

Rasprostranjenost člankonožaca je također pod velikim utjecajem ljudskih aktivnosti ( antropogenog uticaja). Promjene okolišnih uvjeta dovode do promjene sastava vrsta. Kao rezultat ljudskih industrijskih i poljoprivrednih aktivnosti, neke vrste nestaju, dok se druge vrste izuzetno brzo razmnožavaju, postajući štetočine.

Porijeklo. Većina istraživača se slaže da člankonošci potječu od predaka bliskih anelidama. Smatra se da su rakovi, helicere i izumrli trilobiti evoluirali iz prstenastih korijena jednim zajedničkim korijenom, a stonoge i insekti drugim korijenom.

Paleontološki materijal o člankonošcima je veoma obiman. Zahvaljujući hitinskoj kutikuli, njihovi ostaci su prilično dobro očuvani u okamenjenom obliku. Kopneni zglavkari su izuzetno dobro očuvani iu ćilibaru. Međutim, unatoč tome, teško je precizno pratiti evoluciju člankonožaca: daleki preci artropoda u geološkim slojevima nisu sačuvani. Stoga su glavne metode proučavanja ovog pitanja uporedno anatomske i komparativno embriološke.

U praktičnoj ljudskoj djelatnosti uobičajeno je razlikovati korisne i štetne vrste.

Tijelo prstenova je podijeljeno na dio glave ( prostomium), sljedeći prstenovi (ili segmenti, ili metameres), čiji je broj u pravilu velik (nekoliko desetina), a stražnji dio (analni režanj, ili pygidium). Glava morskih crva, zvanih polihete, dobro je izražena i nosi razne dodatke: široke, uske itd. (Sl. 61). U slatkovodnim i kopnenim prstenovima, presjek glave je slabo izražen (sl. 61). Nekoliko prednjih prstenova može izrasti zajedno sa prostomijumom. Segmenti tijela su obično slične strukture. Ova podjela se zove homonomska segmentacija ili homonomija metamerizam. Nije samo vanjski, već duboko unutrašnji, jer je svaki segment odvojen od susjednih pregradama i ima skup organa.

Kožni omotač se sastoji od jednoslojnog epitela i tanke kutikule izolovane njime (Sl. 62). U koži postoje mnoge žlijezde koje luče sluz, što olakšava kretanje crva, i druge tajne (na primjer, tvari koje pomažu privlačenju ženki kod mužjaka u dvodomnim prstenovima, otrovne za druge životinje itd.).
Nervni sistem. Ovaj sistem je mnogo bolje razvijen od ostalih crva, a podjela prstenastog tijela na segmente vrlo se jasno odražava na njegovu strukturu. Njegov središnji dio se po pravilu sastoji od dva čvora glave koja leže na dorzalnoj strani, perifaringealnih vrpci, prelazeći na ventralnoj strani u lanac, obično vrlo dug i formirajući u svakom segmentu čvor (Sl. 63, B), koji objašnjava njen naziv. Tako je trbušni lanac formiran od dvije niti. At niži oblici pramenovi tipa ostaju razdvojeni po celoj dužini i povezani kratkospojnicima, koji podsećaju na merdevine (Sl. 63, A). Takav sistem je manje centralizovan, sličan je centralnom nervnom sistemu nižih crva - ravnih i primarnih crva (vidi sliku 31, B i 54).

Čvorovi i niti tipičnih anelida su mnogo bolje razvijeni i njihova struktura je složenija od strukture ovih potonjih. Čitav centralni sistem prstena je odvojen od epiderme, dok je kod nižih crva i dalje povezan sa epidermom. Svaki čvor trbušnog lanca inervira i utiče na funkcionisanje organa koji se nalaze u prstenu u kojem se čvor nalazi. Čvorovi glave, bolje razvijeni od čvorova lanca, koordiniraju rad potonjeg, a preko njih i aktivnost cijelog tijela. Osim toga, inerviraju oči i druge senzorne organe koji se nalaze u dijelu glave tijela.
Čulni organi su različiti. Taktilne ćelije su rasute po koži, a posebno su brojne na privjescima tijela. Postoje organi koji percipiraju hemijske iritacije. Svi anelidi imaju fotosenzitivne organe. Najjednostavniji od njih predstavljaju posebne ćelije rasute po koži. Stoga je u gotovo svim prstenovima koža osjetljiva na svjetlosne iritacije. Na prednjem kraju tijela, a kod jednog broja pijavica i na stražnjem dijelu, organi osjetljivi na svjetlost postaju složeniji i pretvaraju se u oči. Brojni oblici imaju organe ravnoteže, slične strukture kao kod meduza i drugih nižih životinja.
Progresivni razvoj nervnog sistema anelida obezbeđuje složenije i energičnije pokrete njihovog tela, aktivan rad svih organskih sistema, bolju koordinaciju funkcija svih delova tela, složenije ponašanje i omogućava suptilniju adaptaciju ovih životinja u okruženju.
Pogonski sistem. Ovaj sistem kod anelida je savršeniji nego kod prethodno proučavanih crva. Cilijarno kretanje svojstveno je samo larvama; kod odraslih oblika, uz rijetke izuzetke, nema ga, a njihovo kretanje se izvodi samo zbog rada mišića. Kožno-mišićna vreća je mnogo bolje razvijena nego kod pljosnatih crva i protokaviteta (usp. sl. 32, 53 i 62). Ispod epiderme leži dobro razvijen sloj kružnih mišića (slika 62), koji se sastoji od dugih vlakana sa jezgrima. Sa kontrakcijom ovih mišića, tijelo crva postaje tanje i duže. Iza kružnih mišića nalazi se mnogo deblji sloj uzdužnih mišića čija kontrakcija skraćuje tijelo i čini ga debljim. Jednostrana kontrakcija uzdužnih i nekih drugih mišića dovodi do savijanja tijela i promjene smjera kretanja. Osim toga, postoje mišići koji idu od dorzalne do trbušne strane: mišići koji prolaze u septama koje razdvajaju prstenove; mišića raznih dodataka tijela, koji imaju pomoćnu ulogu u kretanju crva itd. Snaga mišića kožno-mišićne vreće je velika i omogućava glistama da brzo prodru duboko u zemlju. Mnogi anelidi mogu plivati. Oslonac za mišiće je uglavnom hidroskelet formiran od tekućine tjelesne šupljine, kao i granične formacije.
Kretanje anelida je olakšano pomoćnim dodacima (vidi slike 61, 62, 64): čekinje(dostupno u velikoj većini vrsta) i parapodia(nalazi se u većini morskih crva). Čekinje (vidi slike 62, 64, A, B) su čvrste formacije od organske materije, veoma složenog ugljenog hidrata - hitina, različitih oblika, debljina i dužina. Čekinje se formiraju i pokreću posebnim mišićnim snopovima. Seta raspoređena (pojedinačno ili u snopovima) u pravilnim uzdužnim redovima na gotovo svim prstenastim dijelovima crva. Parapodije (slika 64,B) su moćni bočni izdanci tijela sa dobro razvijenim mišićima. Parapodije su pokretno povezane s tijelom, a ovi dodaci djeluju kao obična poluga. Svaka parapodija se obično sastoji od dva režnja: dorzalnog i ventralnog, koji se zauzvrat mogu podijeliti na režnjeve drugog reda. Unutar svake od glavnih oštrica nalazi se potporna čekinja. Parapodije nose snopove seta koji strše daleko izvan tijela. Na parapodiji se nalaze dva palpa - leđni i trbušni, u čijoj epidermi se nalaze različiti osjetilni organi koji percipiraju mehaničke i druge podražaje. Kretanje anelida uvelike je olakšano podjelom na prstenove, zbog čega se povećava fleksibilnost tijela.
U tijelu prstenova nalaze se zbijene ploče tzv granične formacije, koji leže u podlozi epiderme, odvajaju mišiće, snažno su razvijeni u pregradama između prstenova. Daju snagu cijelom tijelu, služe kao potpora motoričkom aparatu, važni su za funkcionisanje krvožilnog i probavnog sistema i imaju zaštitnu ulogu.

Cirkulatorni sistem. Kod anelida, zbog značajne komplikacije strukture njihovog tijela i naglo povećane aktivnosti njihove vitalne aktivnosti, razvio se savršeniji sistem za transport tvari - cirkulacijski. Sastoji se od dva glavna plovila - dorzalni i trbušni(sl. 62 i 65). Prvi prolazi preko crijeva, približavajući se njegovim zidovima, drugi - ispod crijeva. U svakom segmentu su obje posude povezane prsten plovila. Osim toga, postoje manji sudovi - posebno ih ima mnogo u zidovima crijeva, u mišićima, u koži (kroz koje se razmjenjuju plinovi), u pregradama koje razdvajaju segmente tijela, itd. Krv pomiče se zbog kontrakcije samih žila, uglavnom kičmenih i prednjih prstenastih, u čijim su zidovima dobro razvijeni mišićni elementi.
Krv se sastoji od tečnog dijela - plazma u kojima lebde krvna zrnca formirani elementi krvi. Plazma sadrži respiratorne pigmente, odnosno posebna kompleksna organska jedinjenja. Oni apsorbuju kiseonik u respiratornim organima i daju ga tkivima tela. Neki prstenovi u plazmi imaju jedan od najsavršenijih respiratornih pigmenata - hemoglobin; ovi prstenovi imaju crvenkastu boju krvi. Drugi pigmenti se većinom nalaze u krvi anelida, a njena boja je zelenkasta, žućkasta itd. Krvne ćelije su prilično raznolike. Među njima su fagociti koji oslobađaju, poput amebe, pseudopoda, hvataju bakterije, sve vrste stranih tijela, umiru stanice tijela i probavljaju ih. Kao što je ranije navedeno, fagociti su prisutni kod svih životinja. Dakle, cirkulacijski sistem ne samo da osigurava prijenos različitih tvari, već obavlja i druge funkcije.
tjelesnu šupljinu. Tjelesna šupljina anulusa se po strukturi razlikuje od primarne šupljine. Potonji nema svoje zidove: izvana je ograničen na mišiće kožno-mišićne vrećice, iznutra - na zid crijeva (vidi sliku 53). Tjelesna šupljina anelida, tzv sekundarno ili kao cjelina, okružen je jednoslojnim epitelom, koji je, s jedne strane, uz kožno-mišićnu vreću, as druge, na crijevo (vidi sliku 62). Stoga, crijevni zid postaje duplo. Cijela je ispunjena vodenastom tekućinom, stalno u pokretu, u kojoj lebde stanice slične krvnim stanicama (fagociti, stanice sa respiratornim pigmentima itd.). Dakle, sekundarna tjelesna šupljina, osim uloge hidroskeleta, obavlja funkcije slične onima krvi (prijenos tvari, zaštita od patogena itd.). Međutim, treba naglasiti da se celimska tečnost kreće sporije od krvi, te da ne može doći u tako blizak kontakt sa svim dijelovima tijela kao široka mreža kapilara.
Respiratornog sistema. Kod anelida razmjena plinova se uglavnom odvija preko kože, ali su procesi disanja zbog pojave cirkulatornog sistema i celima kod njih savršeniji nego kod prethodno razmatranih crva. Mnogi prstenovi, uglavnom morski, imaju razgranate dodatke koji igraju ulogu škrga (vidi sliku 61, B). Dišna površina se također povećava zbog prisustva raznih izraslina na tijelu. Poboljšanje procesa disanja ima veliki značaj za anelide u vezi sa aktivacijom njihovog načina života.

ekskretorni sistem. Glavni organi za izlučivanje su metanefridija(Sl. 66, B). Tipičan metanefridij se sastoji od lijevka i duge namotane cijevi u čijim se zidovima granaju krvni sudovi. U svakom segmentu, sa izuzetkom nekih, nalaze se dva ova organa, lijevo i desno od crijeva (vidi sliku 65). Lijevak je okrenut ka šupljini jednog segmenta, a cijev prodire u septum, prelazi u drugi segment i otvara se prema van na ventralnoj strani tijela. Produkti disimilacije se ekstrahuju metanefridijom iz celemske tečnosti i iz krvnih sudova koji ih okružuju.
U nizu anelida tubuli protonefridijalnog tipa, zatvoreni na krajevima okrenutim prema tjelesnoj šupljini, povezani su s metanefridijom vatrenim stanicama. Moguće je da je metanefridija nastala od protonefridija, koji su se povezivali sa levcima koji su se razvili na pregradama između prstenova (Sl. 66, A). Vjeruje se da su ti lijevci, tzv cijeli proizvodi, prvobitno je služio za izlazak iz tjelesne šupljine reproduktivnih proizvoda.
Na zidovima celima nalaze se brojne ćelije koje apsorbuju produkte raspadanja iz šupljine. Posebno mnoge od ovih ćelija, tzv hloragogena, prisutan je na zidovima srednjeg dijela crijeva. Produkti raspadanja uklonjeni iz celemične tečnosti i zatvoreni u ovim ćelijama ne mogu više štetno delovati na organizam. Ćelije napunjene takvim proizvodima mogu izaći kroz metanefridiju ili kroz pore u zidovima tijela.
Probavni sustav. Probavni sistem prstenova (vidi sliku 65), zbog aktivnijeg načina života od prethodno razmatranih grupa životinja, i napretka cijele organizacije, također je savršeniji. Kod prstenova: 1) podjela probavnog sistema na različite dijelove je izraženija, od kojih svaki obavlja svoju funkciju; 2) struktura zidova probavne cijevi je složenija (razvijenije su probavne žlijezde, mišići itd.), zbog čega se hrana bolje obrađuje; 3) crevo je povezano sa krvožilnim sistemom, zbog čega je varenje hranljivih materija i njihova apsorpcija intenzivnija i poboljšana opskrba njegovim supstancama neophodnim za njegov rad.
Probavni kanal je obično ravan i podijeljen na sljedeće dijelove: usna šupljina, ždrijelo, jednjak, koji se može proširiti u želudac, mišićav želudac (nalazi se kod brojnih vrsta, kao što su kišne gliste), srednje crijevo (obično vrlo dugačko), stražnje crijevo (relativno kratak), otvara se prema van sa anusom. Kanali žlijezda se ulijevaju u ždrijelo i jednjak, čija je tajna važna u preradi hrane. U mnogim grabežljivim prstenovima poliheta, ždrijelo je naoružano čeljustima, prednji dio probavne cijevi može biti u obliku trupa, koji pomaže da se zgrabi žrtva i prodre u njeno tijelo. Srednje crijevo kod brojnih vrsta ima duboku invaginaciju ( tiflosol), koji se proteže duž cijele dorzalne strane ovog crijeva (vidi sliku 62). Tyflozol povećava površinu crijeva, što ubrzava probavu i apsorpciju hrane.
Reprodukcija. Neki lišajevi se razmnožavaju aseksualno i seksualno, dok se drugi razmnožavaju samo spolno. Aseksualna reprodukcija se odvija fisijom. Često se kao rezultat podjele može dobiti lanac crva koji se još nisu imali vremena raspršiti.
Struktura reproduktivnog aparata je drugačija. Prstenovi poliheta (žive u morima) imaju odvojene spolove i imaju jednostavno uređen reproduktivni aparat. Gonade se razvijaju na zidovima celima, zametne ćelije ulaze u vodu kroz praznine u zidovima tijela ili kroz metanefridiju, a u vodi se događa oplodnja jajnih stanica. Ringlets koji žive u svježa voda a u vlažnoj zemlji (malo-čekinja), kao i sve pijavice su hermafroditi, njihov reproduktivni aparat je složene strukture, oplodnja je unutrašnja.

Razvoj. Cepanje oplođenog jajeta, usled čega su nastali blastomeri raspoređeni u spiralu (slika 67), podseća na iste procese kod cilijarnih crva. Prstenovi poliheta se razvijaju transformacijom: iz njihovih jaja nastaju ličinke trohofori(Sl. 68), nimalo nije sličan odraslim crvima i pretvara se u potonje tek nakon složenih transformacija. Trochophore je planktonski organizam. Vrlo je mala, prozirna, dva pojasa cilija obično prolaze duž ekvatora njegovog tijela: jedan, gornji, iznad usta, drugi, donji, ispod usta. Shodno tome, trohofor se sastoji od dva dijela: gornjeg, ili prednjeg, i donjeg, ili stražnjeg, koji završava u analnom režnju. Trohofori nekih vrsta mogu imati nekoliko pojaseva cilija. Na gornjem kraju strši snop cilija koje su pričvršćene za parijetalnu ploču (čulni organ larve). Ispod ploče je nervni centar iz kojeg odlaze nervi. Mišićni sistem se sastoji od vlakana koja se kreću u različitim smjerovima. Ne postoji cirkulatorni sistem. Prostor između zidova tijela i crijeva je primarna tjelesna šupljina. Organi za izlučivanje - protonefridija. Probavni aparat se sastoji od tri dijela: prednjeg, srednjeg i stražnjeg, koji završava anusom. Zahvaljujući radu cilija, larva se kreće i hrana, koja se sastoji od mikroskopskih organizama i organskih komada, ulazi u usta. Neki trohofori aktivno hvataju male životinje u usta. Po svojoj strukturi, trohofor podsjeća na protokavitetne crve, ali u nekim aspektima podsjeća i na larve morskih cilijarnih crva. Zidovi tijela, nervni sistem, protonefridije, početak i kraj probavnog aparata, trohofore, nastali su od ektoderme, veći dio crijeva od endoderme, mišićna vlakna od ćelija koje se nazivaju mezenhimalne i potiču iz oba sloja.
Kada se trohofor transformiše u odraslog crva, on prolazi kroz niz značajnih promjena. U ovim promjenama suštinsku ulogu sviraju rudimente trećeg zametnog sloja - mezoderm. Neki rudimenti mezoderma su još uvijek prisutni u larvi prije početka metamorfoze, leže sa svake strane između zidova tijela i stražnjeg dijela crijeva (sl. 68, B, 12). Ostali mezodermni rudimenti nastaju kasnije od prednjeg ruba analnog režnja, koji prelazi u zona rasta crv (sl. 68, B, 13). Metamorfoza larve počinje činjenicom da se njen zadnji dio produžuje i dijeli suženjima zidova tijela na 3, 7, rijetko više segmenata. Nakon toga se rudimenti mezoderma, koji leže između zidova tijela i stražnjeg dijela crijeva, također produžuju i dijele se na onoliko dijelova koliko je segmenata formiranih kao rezultat vanjskih suženja. U svakom prstenu su po dva (sl. 68, E, 14). Segmenti formirani od stražnjeg dijela trohofora nazivaju se larva ili larva, oni su karakteristični za kasnije faze razvoja trohofore, kada već pomalo počinje ličiti na odraslog crva, ali još uvijek ima nekoliko segmenata. U procesu daljeg razvoja, segmenti se formiraju od gore pomenute zone rasta. Ovi segmenti se nazivaju postlarval, ili nakon larve(Sl. 68, D). Formiraju se onoliko segmenata koliko ima odrasli crv ove vrste. U postlarvalnim segmentima, mezodermalni rudimenti se prvo dijele na dijelove (po dva u svakom prstenu), a zatim na vanjske pokrove.

Glavni sistemi organa odraslog crva formiraju se na sljedeći način (slika 69, A). Iz ektoderma se razvijaju epiderma, nervni sistem, prednji i zadnji krajevi probavnog kanala. Mezodermalni rudimenti u svakom prstenu rastu i pomjeraju primarnu šupljinu. Na kraju se desni i lijevi rudiment konvergiraju iznad i ispod crijeva, tako da se duž njega, iznad i ispod, formiraju dorzalni i trbušni krvni sudovi. Posljedično, zidovi krvnih žila nastaju od mezoderma, a njihova šupljina je ostatak primarne šupljine tijela. U sredini rudimenata ćelije se razmiču, pojavljuje se i raste celimska šupljina tijela, koja je sa svih strana okružena ćelijama mezodermalnog porijekla. Ovaj način formiranja cjeline se zove teloblastic. Svaki mezodermalni rudiment, rastući, konvergira ispred i iza susjednog primordija (Sl. 69, B) i između njih se pojavljuju pregrade, a mezodermalne stanice koje okružuju ostatke primarne šupljine između pregrada formiraju prstenaste krvne žile. Spoljni list mezodermalnog primordija, koji se nalazi pored ektoderma, daje mišiće, unutrašnji omotač okružuje digestivnu cijev. Posljedično, crijevni zidovi sada postaju dvostruki: unutrašnji sloj (sa izuzetkom prednjeg i stražnjeg kraja, koji potiču iz ektoderma) se razvio iz endoderme, a vanjski iz mezoderma. Lijevci metanefridija nastaju iz ćelija mezodermalnog sloja, a njihove cijevi (koje predstavljaju ostatke protonefridija) nastaju iz ektoderma.

Postupno dolazi do razvoja svih dijelova tijela odraslog crva; diferenciraju se slojevi mišića, povećava se broj krvnih sudova, crevo se deli na preseke, u njegovim zidovima se razvijaju žlezdane ćelije, mišićna vlakna, krvni sudovi itd. segmenti, a pigidij iz analnog režnja larve.
Porijeklo. Iznesene su različite hipoteze o porijeklu anelida. Zagovornici jedne hipoteze vjeruju da su anelidi evoluirali od turbelarijanaca. Zaista, postoje slične karakteristike u embrionalnom razvoju obje grupe životinja. Centralni nervni sistem anulusa (tj. čvorovi glave i trbušni lanac) mogao je nastati od istog sistema složenijih turbelara, kod kojih su se čvorovi pomerili na prednji kraj tela, a dva glavna su ostala od uzdužne niti i tako je nastao centralni nervni sistem tipa merdevina, sačuvan u donjim anelidima. Kožno-mišićna vreća ravnih crva mogla bi se pretvoriti u sličan sistem prstenova, a metanefridija bi mogla nastati iz protonefridija. Međutim, sa evolucijske tačke gledišta, nemoguće je pretpostaviti da su najorganizovaniji crvi potekli direktno od najnižih crva, kod kojih su nervni i mišićni sistem još uvek bili slabo razvijeni, nema telesne šupljine, creva nije diferencirana. na još tri odsjeka i probava ostaje uglavnom unutarćelijska, itd. e. Očigledno, preci viših crva su bili crvi sa složenijom strukturom od turbelaraca.
Prema drugoj hipotezi, od nemertina su nastali prstenovi, odnosno crvi, koji su nesumnjivo potekli od turbelara, ali imaju mnogo složeniju strukturu od ovih potonjih (značajan razvoj nervnog i mišićnog sistema, pojava cirkulatornog sistema, prolaznog creva). itd.). Autor ove hipoteze, istaknuti sovjetski zoolog NA Livanov, sugerirao je da je najprogresivnija grupa nemerteana u kožno-mišićnoj vrećici razvila metamerno smještene šupljine koje su služile kao oslonac za mišiće, a kasnije su se pretvorile u celimske šupljine, kao rezultat što je kretanje životinja dramatično poboljšalo. Protivnici ove hipoteze smatraju da nemerteanci, kod kojih je jedna od glavnih karakteristika trup, kojeg nema u prstenovima, ne mogu biti preci potonjih. Međutim, mora se pretpostaviti da se trup razvilo kod nemerteana nakon duge evolucije, kada su imali jače rivale nego prije u lovnim životinjama. Anelidi su mogli evoluirati od nespecijaliziranih nemerteana, čija je organizacija već bila složena, ali trup nije razvijen. Drugi prigovor na hipotezu koja se razmatra je ozbiljnija. Iz ove hipoteze proizlazi da je cirkulacijski sistem nastao prije coeloma, a ovaj se od samog početka razvijao u obliku metamernih formacija. U međuvremenu, poznati su crvi, nesumnjivo povezani sa anelidima, kod kojih metamerizam još nije izražen, cjelina je kontinuirana i nema cirkulacijskog sistema. Ranije se vjerovalo da su spomenuti crvi pojednostavljeni u vezi s prilagodbom na sjedilački način života, ali nova istraživanja potvrđuju prvobitnu primitivnost dotičnih celomskih crva.
Autori treće hipoteze smatraju da su preci prstenastog prstena bili primarni crvi, ali ne toliko specijalizovani kao rotiferi i okrugli crvi, već bliži precima ovog tipa. Ova hipoteza se uglavnom zasniva na strukturi trohofora, koji, kao što je gore prikazano, ima važne sličnosti (primarna tjelesna šupljina, protonefridija, kroz crijeva) sa protokavitarnim crvima, ali još uvijek nema karakteristike anelida. Prihvaćajući ovu hipotezu, treba pretpostaviti da je celim nastao kao rezultat razvoja epitela na zidovima primarne šupljine tijela, a kasnije se pojavio metamerizam tijela i cirkulacijskog sistema. Iz iste hipoteze proizlazi da nemerteanci, uprkos progresivnim karakteristikama svoje organizacije, nisu bili povezani s pojavom više organiziranih vrsta životinja. Naprotiv, nemertinska hipoteza o porijeklu anelida odbacuje značaj protocavity crva za formiranje novih vrsta životinja.
Nemoguće je ovdje dovoljno detaljno razmotriti različite primjedbe na svaku od navedenih hipoteza, jer to zahtijeva detaljnije informacije o strukturi i razvoju svih vrsta crva, ali nema sumnje da celomski crvi nisu mogli nastati direktno iz najniži crvi.