A gerjesztés terjedése a központi idegrendszer mentén: konvergencia, divergencia, keringés. Az idegimpulzusok konvergenciája

Az idegimpulzusok konvergenciája

Lat. converqere - összehoz, konvergál - két vagy több szenzoros inger (például hang, fény) gerjesztésének egy neuronhoz való konvergenciája. A konvergenciának többféle típusa van.

Az idegimpulzusok szenzoros-biológiai konvergenciája két vagy több szenzoros és biológiai inger (például hang, éhség, fény és szomjúság) egyidejű gerjesztésének egy neuronhoz való konvergenciája. Ez a fajta konvergencia a tanulás, a feltételes reflexek kialakulásának és a funkcionális rendszerek afferens szintézisének egyik mechanizmusa.

Az idegimpulzusok konvergenciája multibiológiai – a biológiai ingerek (például éhség és fájdalom, szomjúság és szexuális izgalom) két vagy több gerjesztésének egy neuronhoz való konvergenciája.

Az idegimpulzusok efferens-afferens konvergenciája két vagy több afferens és efferens gerjesztés egyidejű konvergenciája egy neuronhoz. Az efferens gerjesztés elhagyja a neuront, majd több interneuronon keresztül visszatér a neuronba, és kölcsönhatásba lép az abban a pillanatban az idegsejtbe érkező afferens gerjesztéssel. Ez a fajta konvergencia a cselekvés eredménye elfogadásának egyik mechanizmusa (a jövőbeni eredmény előrejelzése), amikor az afferens gerjesztést efferens gerjesztéssel hasonlítják össze.

A gerjesztés divergenciája

Lat. diverqere - különböző irányokba irányítva - egyetlen neuron azon képessége, hogy számos szinaptikus kapcsolatot létesítsen különböző idegsejtekkel. A divergencia folyamatának köszönhetően ugyanaz a sejt különböző reakciók szervezésében vehet részt, és több neuront irányíthat. Ugyanakkor minden neuron az impulzusok széles körű újraelosztását tudja biztosítani, ami a gerjesztés besugárzásához vezet.

Megkönnyebbülés, út megtisztítása, banung

német bachnunq – ösvény lángolása. Minden egyes, még a leggyengébb irritáció után is fokozódik az ingerlékenység az idegközpontban. Az összegzés jelenségével, amikor két impulzusáram rövid időintervallumban elválasztva jut be a központi idegrendszerbe, lényegesen nagyobb hatást váltanak ki, mint az egyszerű összegzés eredményeként várható lenne. Úgy tűnik, hogy az impulzusok egyik áramlata „kikövezi az utat” a másik felé.

Okklúzió

Lat. occlusum - közeli, közeli - két impulzusáram kölcsönhatása egymással. Az elzáródás jelenségét először C. Sherrington írta le. Lényege a reflexreakciók kölcsönös gátlásában rejlik, amelyben a teljes eredmény lényegesen kisebb, mint a kölcsönhatásban lévő reakciók összege. Ch. Sherrington szerint az okklúzió jelenségét a kölcsönhatásban lévő reflexek afferens kapcsolatai által kialakított szinaptikus mezők átfedése magyarázza. Emiatt két afferens hatás egyidejű érkezésekor a serkentő posztszinaptikus potenciált mindegyikük okozza részben a gerincvelő azonos motoros neuronjaiban.

Anyagcsere az idegközpontokban

Az idegsejtekben az idegrosttal ellentétben magas az anyagcsere szintje, és minél differenciáltabb az idegsejt, annál magasabb az anyagcsere szintje. Ha az idegsejtek oxigénhiányosak (például amikor a véráramlás leáll), akkor rövid idő elteltével elveszítik a gerjesztési képességüket és meghalnak. Az idegközpontok aktivitásával fokozódik az anyagcseréjük. A gerincvelő reflex gerjesztésével az oxigénfogyasztás 3-4-szeresére nő a nyugalmi szinthez képest. Ezzel párhuzamosan nő a cukorfogyasztás és a CO2 képződés is. Az idegsejtekben vagy az axonvégződésekben mediátorok és számos biológiailag aktív neuropeptid, neurohormon és egyéb anyag szintézise megy végbe.

Az idegközpontok fáradtsága - a válasz fokozatos csökkenése és teljes megszűnése az afferens idegrostok hosszan tartó stimulálásával. Az idegközpontok fáradtságát elsősorban az interneuron szinapszisokban a gerjesztés vezetésének megsértése okozza. Azt a tényt, hogy a fáradtság először a szinapszisban jelentkezik, egyszerű kísérlettel bizonyítja. Míg a spinális béka afferens idegrostjának stimulálása nem okoz izomösszehúzódást, addig az efferens rost stimulálása izomreakciót eredményez.

Jelenleg úgy gondolják, hogy a szinapszis fáradtságát a preszinaptikus membránban lévő transzmitter-ellátás éles csökkenése (kimerülés), a posztszinaptikus membrán érzékenységének csökkenése (deszenzitizáció) és a neuron energiaforrásainak csökkenése okozza. Nem minden reflexreakció vezet egyformán gyorsan a fáradtság kialakulásához. Egyes reflexek hosszú ideig tarthatnak anélkül, hogy fáradtság alakulna ki. Ezek a reflexek magukban foglalják a proprioceptív tónusos reflexeket.

Hang

görög tonos - feszültség, feszültség - enyhe állandó gerjesztés állapota, amelyben általában minden reflex jellegű központ található. A motoros központok tónusát az izmokban elhelyezkedő proprioceptorokból származó impulzusok folyamatos áramlása tartja fenn. A központokból érkező gyenge gerjesztés a centrifugális rostokon keresztül az izmokhoz jut, amelyek mindig valamelyest összehúzott állapotban (tónusban) vannak. Az afferens vagy efferens rostok elvágása az izomtónus elvesztéséhez vezet.

Az idegközpontok plaszticitása - az idegelemek képessége a funkcionális tulajdonságok átrendezésére hosszan tartó külső hatások hatására vagy az idegszövet fókuszos károsodása esetén. A poszttraumás plaszticitás kompenzációs funkciót lát el. Flourens (1827) kísérleteiben P.K. Anokhin (1935) bebizonyította, hogy minden idegsejtnek van plaszticitása, de a plaszticitás legösszetettebb formái a kérgi sejtekben jelennek meg. I. P. Pavlov az agykérget az idegi aktivitás plasztikus változásainak legmagasabb szabályozójának tartotta. Jelenleg plaszticitás alatt az idegsejtek közötti kapcsolatok hatékonyságának vagy irányának változását értjük.

Uralkodó

Lat. dominantis - domináns - átmenetileg domináns reflexrendszer, amely meghatározza az idegközpontok működésének integrált jellegét bármely időszakban, és meghatározza az állat megfelelő viselkedését egy adott, adott időszakban. A domináns idegközpont vonzza a gerjesztést más idegközpontokból, és egyidejűleg elnyomja azok aktivitását, ami blokkolja e központok reakcióit az őket korábban aktiváló ingerekre. A hím békáknál tavasszal az ölelkezési reflexben egy domináns jellemző vonásai jelennek meg. Bármilyen irritáció, például sav alkalmazása a mancsra ebben az állapotban az ölelési reflex növekedéséhez vezet.

A domináns jellemző jellemzői: fokozott ingerlékenység, kitartás, összegzési képesség és a gerjesztés tehetetlensége, i.e. a válasz folytatásának képessége, amikor a kezdeti inger elmúlt. A domináns doktrínáját A. A. Ukhtomsky (1923) dolgozta ki. A domináns a központi idegrendszer általános működési elve.

A központi idegrendszerben a gerjesztés terjedésének minden jellemzője annak idegi felépítésével magyarázható: a kémiai szinapszisok jelenléte, a neuronok axonjainak többszörös elágazása és a zárt idegpályák jelenléte. Ezek a jellemzők a következők.

1. A gerjesztés besugárzása (divergenciája) a központi idegrendszerben. Ennek magyarázata a neuronok axonjainak elágazása, az a képességük, hogy számos kapcsolatot létesítenek más neuronokkal, valamint interneuronok jelenléte, amelyek axonjai szintén elágaznak (4.4. ábra, a).

A gerjesztés besugárzása egy gerincbékán végzett kísérletben figyelhető meg, amikor a gyenge stimuláció az egyik végtag hajlítását, az erős stimuláció pedig az összes végtag, sőt a törzs energikus mozgását okozza. A divergencia kiterjeszti az egyes neuronok hatókörét. Egy idegsejt, amely impulzusokat küld az agykéregnek, akár 5000 neuron gerjesztésében is részt vehet.

Rizs. 4.4. Az afferens dorsalis gyökerek divergenciája a gerincvelői neuronokra, amelyek axonjai viszont elágaznak, számos kollaterálist képezve (c), valamint a központi idegrendszer különböző részeiből származó efferens utak konvergenciája a gerincvelő α-motoneuronjáig (6)

1. A gerjesztés konvergenciája(a közös végső út elve) - a különböző eredetű gerjesztések konvergenciája több útvonal mentén ugyanahhoz a neuronhoz vagy idegi medencéhez (a Sherrington-tölcsér elv). A gerjesztés konvergenciáját sok axon kollaterális, interneuron jelenléte magyarázza, valamint az is, hogy többszörösen több afferens útvonal van, mint efferens neuron. Egy központi idegrendszeri neuronnak akár 10 000 szinapszisa is lehet. A központi idegrendszerben a gerjesztés konvergenciájának jelensége széles körben elterjedt. Példa erre a gerjesztés konvergenciája egy gerincmotoros neuronon. Így az elsődleges afferens rostok ugyanahhoz a spinális motoros neuronhoz közelítenek (4.4. ábra, b), valamint különféle ereszkedő utak sok az agytörzs és a központi idegrendszer más részei feletti központok. A konvergencia jelensége nagyon fontos: biztosítja például egy motoros neuron részvételét több különböző reakcióban. A garat izmait beidegző motoros neuron részt vesz a nyelési, köhögési, szopási, tüsszögési és légzési reflexekben. közös végső út számos reflexívhez. ábrán. 4.4, két afferens rostot mutatok be, amelyek mindegyike 4 neuronnak küld kollaterálist oly módon, hogy az összesen 5 neuronból 3 kapcsolatot létesít mindkét afferens rosttal. Mind a 3 neuronon két afferens rost fut össze.

Sok axon kollaterális, akár 10 000-20 000 is konvergálhat egy motoros neuronon, így az AP-k generálása minden pillanatban a serkentő és gátló szinaptikus hatások összességétől függ, ha az ingerlő hatások dominálnak. A konvergencia elősegítheti a gerjesztési folyamatot a közös neuronokon a küszöb alatti EPSP-k térbeli összegzésének eredményeként vagy blokkolja a gátló hatások túlsúlya miatt (lásd 4.8 pont).

3. A gerjesztés keringése zárt idegi áramkörök mentén. Percekig vagy akár órákig is eltarthat (4.5. ábra).

Rizs. 4.5. A gerjesztés keringése zárt idegi áramkörökben Lorento de No (a) és I.S. Beritov szerint (b). 1,2,3- serkentő neuronok

A jelenség egyik oka a gerjesztés keringése utóhatás, amelyről a továbbiakban még szó lesz (lásd a 4.7 pontot). Úgy gondolják, hogy a rövid távú memória jelenségének legvalószínűbb mechanizmusa a gerjesztés zárt idegi körökben történő keringése (lásd a 6.6. pontot). A gerjesztés keringése lehetséges egy neuronláncban és egy neuronon belül annak eredményeként, hogy az axon ágai érintkeznek a saját dendriteivel és testével.

4. A gerjesztés egyoldalú terjedése idegi áramkörökben és reflexívekben. A gerjesztés terjedése az egyik neuron axonjáról egy másik idegsejt testébe vagy dendritjeibe, de nem fordítva, a kémiai szinapszisok tulajdonságaival magyarázható, amelyek csak egy irányba vezetik a gerjesztést (lásd 4.3.3. fejezet).

5. A gerjesztés lassú terjedése a központi idegrendszerben Az idegrost mentén való elterjedéséhez képest számos kémiai szinapszis jelenléte magyarázható a gerjesztés terjedési útvonalain. A gerjesztés szinapszison való áthaladásához szükséges idő a transzmitter szinaptikus hasadékba való felszabadulására, a posztszinaptikus membránba való terjedésére, az EPSP és végül az AP előfordulására fordítódik. A szinapszisnál a gerjesztés átvitelének teljes késleltetése eléri a körülbelül 2 ms-t. Minél több szinapszis van egy neuronális láncban, annál kisebb a gerjesztés terjedési sebessége. A reflex látens idejét, pontosabban a reflex centrális idejét felhasználva nagyjából kiszámítható az adott reflexívben lévő neuronok száma.

6. A gerjesztés terjedését a központi idegrendszerben egyes farmakológiai gyógyszerek könnyen meggátolják, amelyet széles körben alkalmaznak a klinikai gyakorlatban. Fiziológiás körülmények között a gerjesztés központi idegrendszerben való terjedésének korlátozása a neuronális gátlás neurofiziológiai mechanizmusainak aktiválásával jár.

A gerjesztés terjedésének figyelembe vett jellemzői lehetővé teszik az idegközpontok tulajdonságainak megértését.

AZ IDEGKÖZPONTOK TULAJDONSÁGAI

Az idegközpontok alább tárgyalt tulajdonságait a központi idegrendszerben a gerjesztés terjedésének bizonyos jellemzői, a kémiai szinapszisok speciális tulajdonságai és az idegsejt membránok tulajdonságai magyarázzák. Az idegközpontok fő tulajdonságai a következők.

A. Az idegközpontok háttértevékenysége (tónus) a következőképpen magyarázható:

A központi idegrendszeri neuronok spontán aktivitása;

A vérben keringő biológiailag aktív anyagok (metabolitok, hormonok, mediátorok stb.) humorális hatása, befolyásolva a neuronok ingerlékenységét;

Afferens impulzusok különböző reflexogén zónákból;

A neuronokon szinapszisokat képező axonokból származó transzmitterkvantumok spontán felszabadulása következtében fellépő miniatűr potenciálok összegzése;

A gerjesztés keringése a központi idegrendszerben.

Az idegközpontok háttértevékenységének jelentősége a centrum és az effektorok aktív állapotának egy bizonyos kezdeti szintjének biztosítása. Ez a szint az idegközpont-szabályozóban lévő neuronok összaktivitásának ingadozásaitól függően növekedhet vagy csökkenhet.

B. A gerjesztés ritmusának átalakítása - ez a központ neuronjaiban fellépő impulzusok számának változása a kimeneten, a központ bemenetére érkező impulzusok számához viszonyítva.

A gerjesztés ritmusának átalakítása mind a növekedés, mind a csökkenés irányába lehetséges. Az afferens impulzusokra válaszul a központban keletkező impulzusok számának növekedését a gerjesztési folyamat besugárzása (lásd 4.6. pont) és az utóhatás elősegíti. Az idegközpontban az impulzusok számának csökkenése a pre- és posztszinaptikus gátlási folyamatok miatti ingerlékenység csökkenésével, valamint az afferens impulzusok túlzott áramlásával magyarázható. Az afferens hatások nagy áramlása mellett, amikor a központ vagy a neuronkészlet összes neuronja már gerjesztett, az afferens bemenetek további növekedése nem növeli a gerjesztett neuronok számát.

B. Tehetetlenség- a központ teljes idegsejt-komplexumának viszonylag lassú gerjesztésének megindulása, amikor impulzusok érkeznek hozzá, és a központ idegsejtjeinek gerjesztésének lassú megszűnése a bemeneti impulzusok megszűnése után. A központok tehetetlensége a gerjesztés és az utóhatás összegzésével függ össze.

I. Az összegzés jelensége A központi idegrendszer izgalmát I. M. Sechenov (1868) fedezte fel egy békán végzett kísérlet során: a béka végtagjának gyenge, ritka impulzusokkal történő irritációja nem vált ki reakciót, és az azonos gyenge impulzusokkal gyakoribb irritációkat válasz - a béka megugrik. Megkülönböztetni időleges (szekvenciális) zsugorodás és térbeli összegzés(4.6. ábra).

Időbeli összegzés. ábrán. A bal oldali 4.6 diagram az axon ritmikus stimulációja által neuronban okozott hatások kísérleti tesztelésére szolgál. A fenti felvételen láthatjuk, hogy ha az EPSP-k gyorsan követik egymást, akkor viszonylag lassú (néhány ezredmásodperc) időbeli lefutásuk miatt összeadódnak, végül elérik a küszöbszintet. Az időbeli összegzés annak a ténynek köszönhető, hogy az előző impulzus EPSP-je még folyamatban van, amikor a következő impulzus megérkezik. Ezért ezt a fajta összegzést szekvenciális összegzésnek is nevezik. Fontos fiziológiai szerepet játszik, mivel sok idegi folyamat ritmikus természetű, és így összegezhető, ami küszöb feletti gerjesztést eredményez az idegközpontok neurális asszociációiban.

Térbeli összegzés (lásd 4.6. ábra, b). A két axon mindegyikének külön stimulálása küszöb alatti EPSP-t eredményez, míg mindkét axon egyidejű stimulálása AP-t eredményez, amelyet egyetlen EPSP-vel nem lehet elérni. A térbeli összegzés a gerjesztés terjedésének olyan jellemzőjéhez kapcsolódik, mint a konvergencia.

2. Utóhatás - ez az idegközpont gerjesztésének folytatása az afferens idegpályák mentén elérő impulzusok megszűnése után. Az utóhatás okai a következők:

Az EPSP hosszú távú fennállása, ha az EPSP poliszinaptikus és nagy amplitúdójú; ebben az esetben több AP fordul elő egy EPSP-vel;

A központi idegrendszer neuronjaira jellemző nyomdepolarizáció ismételt előfordulása; ha a nyomdepolarizáció eléri az Ecr-t, akkor AP következik be;

A gerjesztés keringése zárt idegi áramkörök mentén (lásd 4.6. fejezet).

Az első két ok nem tart sokáig - több tíz vagy száz milliszekundum, a harmadik ok - a gerjesztés keringése - percekig vagy akár órákig is eltarthat. Így a gerjesztés terjedésének (keringésének) sajátossága újabb jelenséget biztosít a központi idegrendszerben - utóhatás. Ez utóbbi döntő szerepet játszik a tanulási folyamatokban - a rövid távú memória.

D. A központi idegrendszer fokozott érzékenysége a belső környezet változásaira: például a vércukorszint, a vérgáz összetétel, a hőmérséklet változásaira és a terápiás célból beadott különféle farmakológiai gyógyszerekre. A neuron szinapszisok reagálnak először. A központi idegrendszer neuronjai különösen érzékenyek a glükóz és az oxigén hiányára. Ha a glükózszint kétszeresére esik a normál alá, görcsrohamok léphetnek fel. A központi idegrendszerre gyakorolt súlyos következményeket a vér oxigénhiánya okozza. A véráramlás mindössze 10 másodpercre történő leállítása nyilvánvaló agyi zavarokhoz vezet: az ember elveszti az eszméletét. Ha a véráramlás 8-12 percre leáll, akkor visszafordíthatatlan zavarok lépnek fel az agyi tevékenységben; sok neuron elpusztul, elsősorban a kortikálisok, ami súlyos következményekkel jár.

D. Az idegközpontok fáradtsága N. E. Vvedensky egy békakészítményen végzett kísérletben mutatta be a gastrocnemius izom összehúzódásának ismételt reflexstimulációját a sípcsont irritációjával. P. tibialis) és fibuláris ( P. peroneus) idegek. Ebben az esetben az egyik ideg ritmikus ingerlése az izom ritmikus összehúzódását okozza, ami az összehúzódás erejének gyengüléséhez vezet az összehúzódás teljes hiányáig. A stimuláció másik idegre váltása azonnal ugyanazon izom összehúzódását idézi elő, ami a fáradtság lokalizációját nem az izomban, hanem a reflexív középső részében jelzi (4.7. ábra).

Ugyanakkor fejlődik posztszinaptikus depresszió(szokás, szoktatás) - a központ stimulációra adott reakciójának gyengülése (afferens impulzusok), amely a posztszinaptikus potenciálok csökkenésében fejeződik ki hosszan tartó stimuláció során vagy azt követően. Ezt a gyengülést a mediátor elfogyasztása, a metabolitok felhalmozódása és a környezet elsavasodása magyarázza a gerjesztésnek ugyanazon idegi körök mentén történő hosszú távú vezetése során.

E. Az idegközpontok plaszticitása- az idegelemek képessége a funkcionális tulajdonságok átrendezésére. Ennek a tulajdonságnak a fő megnyilvánulásai a következők: poszttetaniás potencírozás és depresszió, dominancia, átmeneti kapcsolatok kialakulása, és kóros esetekben - a károsodott funkciók részleges kompenzációja.

1. Poszttetaniás potencírozás(szinaptikus facilitáció) az afferens pályák rövid stimulációja után a szinapszisok vezetésében javul. A rövid távú aktiválás növeli a posztszinaptikus potenciálok amplitúdóját. A megkönnyebbülés az irritáció során is megfigyelhető (kezdetben); ebben az esetben a jelenséget tetanikus potencírozásnak nevezzük. A megkönnyebbülés mértéke az impulzusfrekvencia növekedésével növekszik; a megkönnyebbülés akkor a legnagyobb, ha az impulzusok néhány ezredmásodperces időközönként érkeznek.

Rizs. 4.7. N.E. Vvedensky kísérletének diagramja, amely szemlélteti a fáradtság lokalizációját a reflexívben.

Idegközpont- ez egy bizonyos reflex végrehajtásához vagy egy bizonyos funkció szabályozásához szükséges neuronok összessége.

Az idegközpont fő sejtelemei számosak, amelyek felhalmozódása alkotja az idegmagokat. A központ tartalmazhat a magokon kívül szétszórt neuronokat. Az idegközpontot a központi idegrendszer több szintjén (például vérkeringés, emésztés) elhelyezkedő agyi struktúrák képviselhetik.

Bármely idegközpont magból és perifériából áll.

Nukleáris rész Az idegközpont neuronok funkcionális társulása, amely az afferens útvonalakból kapja az alapvető információkat. Az idegközpont ezen területének károsodása ennek a funkciónak a károsodásához vagy jelentős károsodásához vezet.

Perifériás rész az idegközpont az afferens információ egy kis részét kapja, és ennek károsodása az elvégzett funkció korlátozását vagy mennyiségének csökkenését okozza (1. ábra).

A központi idegrendszer működése jelentős számú idegközpont tevékenységének köszönhető, amelyek szinaptikus kapcsolatokon keresztül egyesült idegsejtek együttesei, amelyeket a belső és külső kapcsolatok hatalmas változatossága és összetettsége jellemez.

Rizs. 1. Az idegközpont általános felépítésének diagramja

Az idegközpontokban a következő hierarchikus osztályok különböztethetők meg: munka, szabályozó és végrehajtó (2. ábra).

Rizs. 2. Az idegközpontok különböző részlegeinek hierarchikus alárendeltségének sémája

Az idegközpont munkaosztálya felelős ennek a funkciónak a végrehajtásáért. Például a légzőközpont munkarészét a belégzési, kilégzési és pneumotaxis központok képviselik, amelyek a hídon helyezkednek el; ennek az osztálynak a megzavarása légzésleállást okoz.

Az idegközpont szabályozó részlege - ez egy központ, amely az idegközpont munkarészében helyezkedik el és szabályozza annak tevékenységét. Az idegközpont szabályozó szakaszának aktivitása viszont az afferens információkat fogadó munkarész állapotától és a külső környezeti ingerektől függ. Így a légzőközpont szabályozó részlege az agykéreg elülső lebenyében található, és lehetővé teszi a pulmonalis szellőztetés (a légzés mélysége és gyakorisága) önkéntes szabályozását. Ez az önkéntes szabályozás azonban nem korlátlan, és a munkarész funkcionális aktivitásától, az afferens impulzusoktól függ, tükrözve a belső környezet állapotát (ebben az esetben a vér pH-ját, a szén-dioxid és az oxigén koncentrációját a vérben).

Az idegközpont végrehajtó osztálya - Ez egy motoros központ, amely a gerincvelőben található, és információt továbbít az idegközpont dolgozó részétől a működő szervek felé. A légzési idegközpont végrehajtó ága a mellkasi gerincvelő elülső szarvaiban található, és a munkaközpont utasításait továbbítja a légzőizmoknak.

Másrészt az agyban és a gerincvelőben ugyanazok a neuronok különböző funkciók szabályozásában vehetnek részt. Például a nyelőközpont sejtjei nemcsak a nyelés, hanem a hányás szabályozásában is részt vesznek. Ez a központ biztosítja a nyelési aktus összes egymást követő szakaszát: a nyelv izmainak mozgását, a lágyszájpad izomzatának összehúzódását és megemelését, a garat és a nyelőcső izomzatának ezt követő összehúzódását a bolus áthaladása során. Ugyanezek az idegsejtek biztosítják a lágy szájpad izomzatának összehúzódását és annak megemelését a hányás során. Következésképpen ugyanazok az idegsejtek lépnek be mind a nyelési, mind a hányásközpontba.

Az idegközpontok tulajdonságai

Az idegközpontok tulajdonságai szerkezetüktől és a gerjesztés átvitelének mechanizmusától függenek. Az idegközpontok következő tulajdonságait különböztetjük meg:

A gerjesztés egyoldalúsága
Szinaptikus késleltetés
Gerjesztési összegzés
Ritmus transzformáció

Fáradtság
Konvergencia
Eltérés
A gerjesztés besugárzása
Gerjesztési koncentráció
Hang
Műanyag
Megkönnyebbülés
Okklúzió
Visszaverődés
Meghosszabbítás

A gerjesztés egyoldalú vezetése az idegközpontban. A központi idegrendszerben a gerjesztés egy irányban történik az axontól a következő neuron dendritjéig vagy sejttestéig. Ennek a tulajdonságnak az alapja az idegsejtek közötti morfológiai kapcsolat jellemzői.

A gerjesztés egyoldalú vezetése a benne lévő impulzus átvitelének humorális jellegétől függ: a gerjesztést továbbító transzmitter csak a preszinaptikus terminálisban szabadul fel, a mediátort észlelő receptorok pedig a posztszinaptikus membránon helyezkednek el;

A gerjesztési vezetés lassulása (központi késleltetés). A reflexív rendszerben a gerjesztés leglassabban a központi idegrendszer szinapszisaiban történik. Ebben a tekintetben a reflex központi ideje az interneuronok számától függ.

Minél összetettebb a reflexreakció, annál hosszabb a reflex központi ideje. Értéke a szekvenciálisan kapcsolódó szinapszisokon keresztül a gerjesztés viszonylag lassú vezetésével függ össze. A gerjesztés lelassulása a szinapszisokban lezajló folyamatok relatív időtartama miatt jön létre: a transzmitter felszabadulása a preszinaptikus membránon keresztül, diffúziója a szinaptikus hasadékon, a posztszinaptikus membrán gerjesztése, serkentő megjelenése posztszinaptikus potenciál és átmenete az akciós potenciálba;

A gerjesztés ritmusának átalakítása. Az idegközpontok képesek megváltoztatni a hozzájuk érkező impulzusok ritmusát. Egyetlen ingerre impulzussorozattal, vagy alacsony frekvenciájú ingerekre gyakoribb akciós potenciálok megjelenésével tudnak reagálni. Ennek eredményeként a központi idegrendszer számos impulzust küld a dolgozó szervnek, amely viszonylag független az ingerlés gyakoriságától.

Ez annak a ténynek köszönhető, hogy a neuron az idegrendszer egy elszigetelt egysége, bármikor sok irritáció éri. Hatásukra megváltozik a sejt membránpotenciálja. Ha kicsi, de hosszan tartó depolarizáció jön létre (hosszú gerjesztő posztszinaptikus potenciál), akkor egy inger impulzussorozatot okoz (3. ábra);

Rizs. 3. A gerjesztési ritmus transzformációjának sémája

Utóhatás - az arousal fenntartásának képessége az inger lejárta után, i.e. nincsenek afferens impulzusok, de az efferens impulzusok egy ideig tovább hatnak.

Az utóhatást a nyomnyi depolarizáció jelenléte magyarázza. Ha a záró depolarizáció elhúzódik, akkor néhány ezredmásodperc alatt akciós potenciálok (a neuron ritmikus aktivitása) keletkezhetnek a hátterében, aminek eredményeként a válasz megmarad. De ez viszonylag rövid utóhatást ad.

A hosszabb utóhatás a neuronok közötti cirkuláris kapcsolatok jelenlétével jár. Náluk a gerjesztés megtámasztja önmagát, és a kollaterálisok mentén visszatér az eredetileg gerjesztett neuronhoz (4. ábra);

Rizs. 4. A gyűrűs kapcsolatok sémája az idegközpontban (Lorento de No szerint): 1 - afferens út; 2-köztes neuronok; 3 - efferens neuron; 4 - efferens út; 5 - az axon visszatérő ága

Megkönnyíti a navigációt vagy egyengetve az utat. Megállapítást nyert, hogy a ritmikus ingerlés hatására fellépő gerjesztés után a következő inger nagyobb hatást vált ki, vagy a korábbi válaszszint fenntartásához kisebb erejű utólagos stimuláció szükséges. Ezt a jelenséget "megkönnyebbülésnek" nevezik.

Ez azzal magyarázható, hogy egy ritmikus inger első ingerére a transzmitter vezikulák közelebb kerülnek a preszinaptikus membránhoz, majd az ezt követő stimulációval az adó gyorsabban szabadul fel a szinaptikus hasadékba. Ez pedig oda vezet, hogy a serkentő posztszinaptikus potenciál összegződése miatt gyorsabban éri el a depolarizáció kritikus szintjét, és terjedő akciós potenciál keletkezik (5. ábra);

Rizs. 5. Facilitációs rendszer

Összegzés, először I.M. Sechenov (1863), és abban áll, hogy a gyenge ingerek, amelyek nem okoznak látható reakciót, gyakori ismétlődéssel, összegezhetők, küszöb feletti erőt hoznak létre és gerjesztő hatást váltanak ki. Kétféle összegzés létezik - szekvenciális és térbeli.

Egymás utáni A szinapszisok összegzése akkor következik be, amikor több küszöb alatti impulzus érkezik a központokba ugyanazon afferens útvonalon. Az egyes küszöbérték alatti ingerek által okozott lokális gerjesztés összegzése eredményeként válasz lép fel.
Térbeli az összegzés egy reflexreakció megjelenéséből áll, válaszul két vagy több küszöb alatti ingerre, amely különböző afferens útvonalak mentén érkezik az idegközpontba (6. ábra);

Rizs. 6. Az idegközpont tulajdonsága - térbeli (B) és szekvenciális (A) összegzés

A térbeli összegzés, akárcsak a szekvenciális összegzés, azzal magyarázható, hogy az egyik afferens útvonalon keresztül érkező küszöb alatti stimuláció esetén nem szabadul fel elegendő mennyiségű transzmitter ahhoz, hogy a membrán kritikus szintre depolarizálódjon. Ha az impulzusok egyszerre több afferens útvonalon érkeznek ugyanahhoz a neuronhoz, akkor a szinapszisokban elegendő mennyiségű transzmitter szabadul fel, amely szükséges a küszöbdepolarizációhoz és az akciós potenciál fellépéséhez;

Sugárzás. Amikor egy idegközpont izgatott, az idegimpulzusok átterjednek a szomszédos központokra, és aktív állapotba hozzák őket. Ezt a jelenséget besugárzásnak nevezik. A besugárzás mértéke az interneuronok számától, myelinizációjuk mértékétől és az inger erősségétől függ. Idővel csak egy idegközpont afferens stimulációja következtében a besugárzási zóna csökken, és átmenet következik be a folyamatba. koncentrációk, azok. csak egy idegközpontra korlátozza a gerjesztést. Ez az interneuronokban a mediátorok szintézisének csökkenésének a következménye, aminek következtében a bioáramok nem jutnak át ebből az idegközpontból a szomszédos idegközpontokba (7. és 8. ábra).

Rizs. 7. A gerjesztés besugárzásának folyamata idegközpontokban: 1, 2, 3 - idegközpontok

Rizs. 8. A gerjesztés koncentrációjának folyamata az idegközpontban

Ennek a folyamatnak a kifejeződése a receptív mező stimulációjára adott precíz koordinált motoros válasz. Bármilyen készségek (munka, sport stb.) kialakulása a motoros központok képzésének köszönhető, melynek alapja a besugárzási folyamatból a koncentrációba való átmenet;

Indukció. Az idegközpontok közötti kapcsolat alapja az indukció folyamata - az ellenkező folyamat irányítása (indukciója). Egy idegközpontban zajló erős gerjesztési folyamat gátlást okoz (indukál) a szomszédos idegközpontokban (térbeli negatív indukció), az erős gátlási folyamat pedig a szomszédos idegközpontokban gerjesztést (térbeli pozitív indukció). Amikor ezek a folyamatok ugyanazon a központon belül változnak, szekvenciális negatív vagy pozitív indukcióról beszélnek. Az indukció korlátozza az idegi folyamatok terjedését (besugárzását), és biztosítja a koncentrációt. Az indukáló képesség nagymértékben függ a gátló interneuronok – a Renshaw-sejtek – működésétől.

Az indukció fejlettségi foka meghatározza az idegi folyamatok mozgékonyságát és a gyors gerjesztés- és gátlásváltást igénylő, nagy sebességű mozgások végzésének képességét.

Az indukció az alap dominánsok- fokozott ingerlékenység idegközpontjának kialakulása. Ezt a jelenséget először A.A. Ukhtomsky. A domináns idegközpont leigázza a gyengébb idegközpontokat, magához vonzza azok energiáját, és ezáltal még jobban megerősíti magát. Ennek eredményeként a különböző receptormezők stimulálása ennek a domináns központnak a tevékenységére jellemző reflexválaszt kezd kiváltani. A központi idegrendszer domináns fókusza különböző tényezők hatására alakulhat ki, különösen erős afferens stimuláció, hormonális hatások, motivációk stb. (9. ábra);

Divergencia és konvergencia. Egy idegsejt azon képességét, hogy több szinaptikus kapcsolatot létesítsen különböző idegsejtekkel ugyanazon vagy különböző idegközpontokon belül, ún. eltérés. Például egy elsődleges afferens neuron központi axonterminálisai sok interneuronon szinapszisokat képeznek. Ennek köszönhetően ugyanaz az idegsejt részt vehet különféle idegi reakciókban, és számos másikat irányíthat, ami a gerjesztés besugárzásához vezet.

Rizs. 9. Domináns kialakulása térbeli negatív indukció következtében

Az idegimpulzusok különböző útvonalainak konvergenciáját ugyanahhoz a neuronhoz ún konvergencia. A konvergencia legegyszerűbb példája több afferens (érzékeny) neuron impulzusainak lezárása egy motoros neuronon. A központi idegrendszerben a legtöbb neuron konvergencia útján kap információt különböző forrásokból. Ez biztosítja az impulzusok térbeli összegzését és a végső hatás fokozását (10. ábra).

Rizs. 10. Divergencia és konvergencia

A konvergencia jelenségét C. Sherrington írta le, és Sherrington-tölcsérnek, vagy a közös végső út-effektusnak nevezték el. Ez az elv azt mutatja be, hogy különböző idegi struktúrák aktiválásakor hogyan alakul ki a végső reakció, ami kiemelkedően fontos a reflexaktivitás elemzése szempontjából;

Elzáródás és megkönnyebbülés. A különböző idegközpontok nukleáris és perifériás zónáinak egymáshoz viszonyított helyzetétől függően a reflexek interakciója során az okklúzió (elzáródás) vagy a megkönnyebbülés (summáció) jelensége jelentkezhet (11. ábra).

Rizs. 11. Elzáródás és megkönnyebbülés

Ha két idegközpont magjainak kölcsönös átfedése következik be, akkor az első idegközpont afferens mezőjének stimulálásakor feltételesen két motoros válasz lép fel. Ha csak a második központ van aktiválva, két motoros reakció is fellép. Azonban mindkét központ egyidejű stimulálásával a teljes motoros válasz csak három egység, nem pedig négy. Ez annak a ténynek köszönhető, hogy ugyanaz a motoros neuron tartozik mindkét idegközponthoz egyszerre.

Ha a különböző idegközpontok perifériás részei átfedésben vannak, akkor az egyik központ irritációja esetén egy válasz lép fel, és ugyanez figyelhető meg a második centrum irritációja esetén is. Ha két idegközpont egyidejűleg gerjesztődik, három válasz lép fel. Mivel az átfedési zónában lévő, és az idegközpontok izolált ingerlésére nem reagáló motoros neuronok mindkét központ egyidejű stimulálásával a transzmitter teljes dózisát kapják, ami a depolarizáció küszöbértékéhez vezet;

Az idegközpont fáradtsága. Az idegközpont alacsony labilitású. Folyamatosan sok, nagyon labilis idegrostból nagyszámú ingert kap, amelyek meghaladja labilitását. Ezért az idegközpont maximális kapacitással dolgozik, és könnyen elfárad.

A gerjesztés átvitelének szinaptikus mechanizmusai alapján az idegcentrumok fáradtsága azzal magyarázható, hogy a neuron működése során a transzmitter tartalékok kimerülnek, és az impulzusok átvitele a szinapszisokban lehetetlenné válik. Emellett egy neuron aktivitása során fokozatosan csökken a receptorainak érzékenysége a transzmitterrel szemben, amit ún. deszenzitizáció;

Az idegközpontok érzékenysége oxigénre és egyes farmakológiai anyagokra. Az idegsejtek intenzív anyagcserét folytatnak, amely energiát és a szükséges mennyiségű oxigén folyamatos áramlását igényli.

Az agykéreg idegsejtjei különösen érzékenyek az oxigénhiányra öt-hat perces oxigénéhezés után. Emberben az agyi keringés rövid távú korlátozása is eszméletvesztéshez vezet. Az elégtelen oxigénellátást az agytörzs idegsejtjei könnyebben tolerálják a vérellátás teljes megszűnése után 15-20 perccel. A gerincvelősejtek működése pedig 30 percnyi vérkeringés hiánya után is helyreáll.

Az idegközponthoz képest az idegrost érzéketlen az oxigénhiányra. Nitrogénatmoszférába helyezve csak 1,5 óra elteltével állítja le a gerjesztést.

Az idegközpontok specifikusan reagálnak a különböző farmakológiai anyagokra, ami jelzi azok specifikusságát és a bennük zajló folyamatok eredetiségét. Például a nikotin és a muszkarin blokkolja az impulzusok vezetését a serkentő szinapszisokban; hatásuk az ingerlékenység csökkenéséhez, a motoros aktivitás csökkenéséhez és annak teljes megszűnéséhez vezet. A sztrichnin és a tetanusz toxin kikapcsolja a gátló szinapszisokat, ami a központi idegrendszer fokozott ingerlékenységéhez és fokozott motoros aktivitáshoz vezet, egészen általános görcsökig. Egyes anyagok blokkolják a gerjesztés vezetését az idegvégződésekben: curare - a véglemezben; atropin - a paraszimpatikus idegrendszer végződéseiben. Vannak anyagok, amelyek bizonyos központokra hatnak: apomorfin - a hánytatóra; lobelia - légúti; cardiazol - a motoros kéregben; meszkalin - a kéreg vizuális központjain stb.;

Az idegközpontok plaszticitása. A plaszticitás alatt az idegközpontok funkcionális változékonyságát és alkalmazkodóképességét értjük. Ez különösen akkor szembetűnő, ha az agy különböző részeit eltávolítják. A károsodott funkció helyreállítható, ha a kisagy vagy az agykéreg egyes részeit részlegesen eltávolítják. A központok teljes átstrukturálódásának lehetőségét funkcionálisan különböző idegek összevarrásával kapcsolatos kísérletek bizonyítják. Ha a végtagok izmait beidegző motoros ideget elvágjuk, és annak perifériás végét összevarrjuk a vágott vagus ideg központi végével, amely a belső szerveket szabályozza, akkor egy idő után a mozgatóideg perifériás rostjai degenerálódnak (ami miatt a sejttesttől való elválasztásukig), és a vagus ideg rostjai az izomba nőnek . Ez utóbbiak szinapszisokat képeznek a szomatikus idegre jellemző izomzatban, ami a motoros funkció fokozatos helyreállításához vezet. A végtag beidegzésének helyreállítása után először a bőrirritáció a vagus idegre jellemző reakciót - hányást - okoz, mivel a bőrből származó gerjesztés a vagus idegen keresztül a medulla oblongata megfelelő központjaiba jut. Egy idő után a bőrirritáció normális motoros reakciót kezd kiváltani, mivel a központ tevékenysége teljesen átalakul.

Az interneuronális kapcsolatok szinapszisokon keresztül létrejövő neuronok közötti érintkezések.

Az interneuronális kontaktusok típusai:

1. axonosomatikus - az axon és a célszövet sejtje között;

2. axonodendrites - egy másik neuron axonja és dendritje között;

3. axonoaxonális - ezen axon és egy másik neuron axonja között

A neuron fő feladata- információt fogadni, „megfogni” és továbbadni.

Ennek érdekében az idegsejt számos dendrittel van felszerelve, amelyeken keresztül különféle információk jutnak a sejtbe, és egyetlen axonnal: ezen keresztül a feldolgozott információ elhagyja a neuront, és az ideglánc mentén továbbhalad. A sejttesttől bizonyos távolságra az axon elkezd elágazni, és folyamatait más idegsejtekhez, valamint azok dendritjeihez továbbítja. A dendritek, valamint az axonágak száma folyamatosan változik.

Ezeknek az elemeknek a különösen intenzív növekedése a gyermek életének első öt-hét évében figyelhető meg.

Ennek megfelelően nő a neuronok szinaptikus kapcsolatainak száma is: egy idegsejt felületének akár 80%-át is boríthatják szinapszisok.

Kialakult a szinaptikus kapcsolatok dinamizmusa is: egyesek eltűnhetnek, mások létrejöhetnek. És itt nagyon fontos az a funkcionális terhelés, amelyet a neuronok kapnak, vagy éppen ellenkezőleg, nem kapnak.

Az emberi agy körülbelül 10"°-os neuronokat tartalmaz, amelyek mindegyike 10 3-10 4 kapcsolatot létesít más idegsejtekkel. A központi idegrendszerben a pályák teljes hossza körülbelül 300-400 ezer km, azaz távolság a Földet a Holdnak.

Az idegimpulzusok konvergenciájaLat. converqere - összehoz, konvergál - két vagy több szenzoros inger (például hang, fény) gerjesztésének egy neuronhoz való konvergenciája. A konvergenciának többféle típusa van.

A gerjesztés divergenciájaLat. diverqere - különböző irányokba irányítva - egyetlen neuron azon képessége, hogy számos szinaptikus kapcsolatot létesítsen különböző idegsejtekkel. A divergencia folyamatának köszönhetően ugyanaz a sejt különböző reakciók szervezésében vehet részt, és több neuront irányíthat. Ugyanakkor minden neuron az impulzusok széles körű újraelosztását tudja biztosítani, ami a gerjesztés besugárzásához vezet.

Okklúzió. Lat. occlusum - közeli, közeli - két impulzusáram kölcsönhatása egymással. Az elzáródás jelenségét először C. Sherrington írta le. Lényege a reflexreakciók kölcsönös gátlásában rejlik, amelyben a teljes eredmény lényegesen kisebb, mint a kölcsönhatásban lévő reakciók összege. Ch. Sherrington szerint az okklúzió jelenségét a kölcsönhatásban lévő reflexek afferens kapcsolatai által kialakított szinaptikus mezők átfedése magyarázza. Emiatt két afferens hatás egyidejű érkezésekor a serkentő posztszinaptikus potenciált mindegyikük okozza részben a gerincvelő azonos motoros neuronjaiban.

Impulzusok összegzése az idegközpontokban Egy idegrostban minden egyes stimuláció (ha nem küszöb alatti vagy küszöbérték feletti erősségű) egy gerjesztő impulzust okoz. Az idegközpontokban, amint azt I. M. Sechenov először kimutatta, az afferens rostokban egyetlen impulzus általában nem okoz gerjesztést, azaz. nem kerül át az efferens neuronokra. A reflex kiváltásához a küszöb alatti ingerek egymás utáni gyors alkalmazása szükséges. Ezt a jelenséget ideiglenes vagy szekvenciális összegzésnek nevezik. Ennek lényege a következő. Az axonterminális által felszabaduló jeladó kvantuma egy küszöb alatti stimuláció alkalmazásakor túl kicsi ahhoz, hogy a membrán kritikus depolarizációjához elegendő serkentő posztszinaptikus potenciált okozzon. Ha a küszöb alatti impulzusok gyorsan egymás után következnek ugyanahhoz a szinapszishoz, akkor megtörténik az adókvantumok összegzése, és végül annak mennyisége elegendő egy gerjesztő posztszinaptikus, majd akciós potenciál fellépéséhez. Az időbeli összegzés mellett az idegközpontokban térbeli összegzés is lehetséges. Jellemzője, hogy ha egy afferens szálat küszöb alatti erősségű inger stimulál, akkor nem lesz válasz, de ha több afferens szálat ingerel azonos küszöberősségű inger, akkor reflex lép fel, mivel impulzusok több afferens rostból érkezők az idegközpontban összegződnek.

A gerjesztés besugárzásaLat. irradiare - világít, világít - a gerjesztési folyamat átterjedése a központi idegrendszer egyik területéről a többire. I. P. Pavlov szerint a gerjesztés besugárzása a kondicionált reflex általánosításának hátterében áll, és fontos szerepet játszik az ideiglenes kapcsolatok kialakításában.

A gerjesztés besugárzásának alapja az agy különböző részeinek bizonyos morfológiai és funkcionális szerkezete, ezért a gerjesztés bizonyos utakon és meghatározott időrendben terjed. A gerjesztés besugárzása patológiássá válhat a gerjesztés erős fókuszának megjelenése és az idegszövet tulajdonságainak megváltozása miatt, ami fokozza a gerjesztés terjedését, mint például az epilepszia esetében.

A gerjesztés terjedése minden irányban, a központi idegrendszer minden szintjén a nagyszámú biztosíték jelenlétének köszönhető. Az egyes axonok számos neuronnak adnak kollaterálist, és azokból a kollaterálisok még nagyobb számú neuronba kerülnek, és a központi idegrendszerbe érkező impulzus sok irányba terjedhet (besugározhat) számos központba.

Az agytörzsben a retikuláris képződmény kolosszálisan sok kapcsolattal rendelkezik, felszálló szakasza mentén a gerjesztés szinte diffúz módon terjed az agykéregre.

A központi idegrendszerben a gerjesztés az idegláncok különböző konfigurációi mentén terjed. Az összes vizsgált neurális hálózatban a következőket találtuk: útvonalkonvergencia, útdivergencia és visszhang.

· A konvergencia (2. ábra) több idegpálya konvergenciája ugyanazokhoz a neuronokhoz vagy idegközpontokhoz. A sok idegpálya egyetlen neuronhoz vagy központhoz való konvergenciája a releváns jelek integrálójává teszi. Állapotát (impulzus vagy gátlás) minden időpillanatban a gerjesztő és gátló bemenetek tömegének algebrai összeadása határozza meg. Más szóval, az összes EPSP és IPSP összege, amely egy adott központba vagy neuronba érkezik. Ha motoros neuronról, vagyis az idegpálya végső láncszeméről beszélünk, akkor a közös végső út elvéről beszélünk. Erőteljes konvergencia figyelhető meg a gerincvelő motoros neuronjain és az agytörzs retikuláris formációjának neuronjain. A konvergencia „alkalmazásának” másik területe az „érzékszervi csatornák”. A tölcsérek lényege, hogy a bemenetek száma kevesebb, mint a kimenetek száma. A konvergenciának köszönhetően „tömörítés” következik be, csökkentve a receptorokból a központi idegrendszerbe érkező információ mennyiségét. Az ilyen tölcsérek mesterséges analógja lehet egy bmp típusú grafikus fájl jpg típusúra cseréje. A konvergencia a térbeli facilitáció és elzáródás folyamataiban is szerepet játszik.

· A divergencia (3. ábra) egy neuron vagy idegközpont érintkezése sok másikkal. Így a gerincvelőben található szenzoros neuron axonja számos kollaterálisra osztódik. A kapott ágak a gerincvelő különböző szegmenseibe és az agyba irányulnak. Számos interneuronban megfigyelhető a jelút divergenciája. A divergenciának köszönhetően párhuzamos számítási folyamatok jöhetnek létre, ami biztosítja a központi idegrendszer magas szintű teljesítményét. Az útdivergencia a jelterjedési terület kiterjesztését biztosítja. Ez képezi a gerjesztési folyamat átterjedését más idegközpontokra, azaz a gerjesztés vagy gátlás besugárzását.

2. ábra. Konvergencia. A nyíl mutatja a gerjesztés irányát a neuronok lánca mentén.

· A besugárzás folyamata pozitív szerepet játszik a szervezet új reakcióinak kialakulásában, mivel a nagyszámú különböző idegközpont aktiválása lehetővé teszi a későbbi tevékenységekhez legszükségesebbek kiválasztását és funkcionális kapcsolatok kialakítását közöttük. , ezáltal javul a szervezet reakciója. Ennek a folyamatnak köszönhetően feltételes reflexek keletkeznek a különböző központok között. A gerjesztés besugárzása negatív hatással lehet a szervezet állapotára is. Így az erős gerjesztés besugárzása a központi idegrendszerben megzavarja azokat a finom kapcsolatokat, amelyek az idegközpontokban a gerjesztési és gátlási folyamatok között alakultak ki, és a motoros aktivitás zavarához vezet. Választhat irányította, vagy szisztémás besugárzás, amikor a gerjesztés egy bizonyos neuronrendszeren keresztül terjed, és kialakítja a szervezet összehangolt adaptív tevékenységét, ill. rendszertelen, vagy diffúz, besugárzás (amikor a gerjesztés kaotikusan terjed), melyben az összehangolt tevékenység lehetetlen.

3. ábra Divergencia. A nyíl mutatja a gerjesztés irányát a neuronok lánca mentén.

Reverberation (4. ábra) . Lorento de No olasz fiziológus felfedezte a zárt neuronláncok jelenlétét a központi idegrendszerben. Egy ilyen láncba kerülve az impulzus percekig vagy órákig áthaladhat az idegi áramkör egy kis szegmensén, és közben módosíthatja a szinapszisokat. A jel addig visszhangozhat, amíg valamelyik külső fék ki nem kapcsolja a lánc egyik láncszemét, vagy a fáradtság meg nem jelenik. Az ilyen láncból való kilépés a neuronok - a lánc résztvevői - axonjainak kollaterálisai mentén történik. Így a visszhangzás során az impulzusok keringését (reverberációját) kiváltó jel neuronláncban „tárolódik”. Úgy gondolják, hogy a visszhang a rövid távú memória alapja lehet.

4. ábra. Gyűrűkapcsolatok az idegközpontban (nyilak mutatják az impulzusok mozgásának irányát): 1 – afferens pálya; 2 – köztes neuronok; 3 – efferens neuron; 4 – efferens út; 5 – az axon visszatérő ága (Lorento de No szerint).

Gátlás a központi idegrendszerben

Az idegrendszer működéséhez nemcsak a neuronok vagy idegközpontok gerjesztésére van szükség, hanem működésük igényének csökkenésekor a működésüket is gátolni kell. Következésképpen a gátlás egy aktív idegi folyamat, melynek eredménye a gerjesztés megszűnése, megelőzése vagy gyengülése. A gátlás a következő funkciókat látja el: védő, információfeldolgozás a központi idegrendszerben és koordináció.

A gátlás kialakulhat önálló folyamatként, saját mechanizmusokkal (preszinaptikus és posztszinaptikus gátlás), vagy lehet aktív gerjesztés eredménye (pesszimális gátlás).

Az idegközpontokban az ideghálózatokban a gátló hatások három fő iránya van: reciprok gátlás, oldalirányú gátlás és reciprok gátlás. Egyes esetekben megkülönböztetünk szekvenciális és közvetlen kölcsönös gátlást.

· Az ismétlődő gátlás (5. ábra) a neuronok saját impulzusai általi gátlása, amelyek visszatérő kollaterálisokon keresztül érkeznek a gátló sejtekhez. Az ismétlődő gátlás legszembetűnőbb példája a gerincvelői neuronok gátlása a gátló Renshaw interkaláris sejteken keresztül, amelyeknek ugyanazon a neuronokon vannak szinapszisai. Így két neuronból negatív visszacsatolású áramkör jön létre. A párhuzamos fékezés hasonló szerepet játszik.

Rizs. 5. A motoros neuronok és a Renshaw sejtek közötti kommunikációs séma: 1 – a Renshaw sejttel érintkező kollaterális axon (2), amelynek axonjai gátló hatást közvetítenek a motoros neuronra (3 és 4).

· Az oldalirányú gátlás (6. ábra) a szomszédos idegláncok elemeinek gátlása a versengő kommunikációs csatornákban. Az interkaláris sejtek gátló szinapszisokat képeznek a szomszédos neuronokon, blokkolva a gerjesztés oldalsó útvonalait. Ilyen esetekben a gerjesztést csak egy szigorúan meghatározott útvonal mentén irányítják. Ilyen gátlás figyelhető meg a szomszédos retinaelemekben, valamint a vizuális, hallási és egyéb szenzoros központokban. Az oldalirányú gátlás a jelentős jeleket kontrasztja (kiemeli).

6. ábra. Oldalirányú gátlás a kontrasztkép kialakulásában. A serkentő neuron világos színnel, a gátló – feketével, a gátló hatásnak kitett neuronok – szürkével látható. A szaggatott vonalak olyan kapcsolatokat jelölnek, amelyek oldalirányú gátlás hiányában aktiválódnának.

· A reciprok gátlás (7. ábra) az antagonista reflexek központjainak kölcsönös (konjugált) gátlása, amely biztosítja ezen reflexek koordinációját. A kölcsönös gátlásra példa az antagonista izmokat irányító motoros neuronok gátlása. Speciális gátló interneuronok segítségével hajtják végre.

Értelemszerűen a közvetlen kölcsönös gátlás közel áll a reciprok gátláshoz (8. ábra). Ezt a gátlást két neuron közötti gátló interakció jellemzi, amely speciális interneuronok nélkül megy végbe. Egy sejtpárban a közvetlen kölcsönös gátlás arra készteti ezt a párat, hogy a logikai „vagy-vagy” elv szerint működjön.

· A transzlációs gátlást (9. ábra) az okozza, hogy a gerjesztési hullám gerjesztési útvonala mentén gátló neuronok jelennek meg a neuronok láncolatában. Ebben az esetben a gerjesztési hullám „leszakad” a gátló neuronnál.

7. ábra. Kölcsönös gátlás. A serkentő neuron világos színnel, a gátló neuron fekete színnel van jelölve.

8. ábra. Közvetlen fékezés:

A – a tibia extensor gátlásának diagramja a gerincvelő T gátló interneuronján keresztül a tibia flexor egyidejű gerjesztésével; B – thalamus neuronok gátlása a gátló kosár neuronon keresztül.

9. ábra. Előre fékezés. A serkentő neuron világos színnel, a gátló neuron fekete színnel van jelölve.

10. ábra. A posztszinaptikus gátlás típusai: 1 – párhuzamos; 2 – visszatérés; 3 – oldalsó; 4 – közvetlen. A neuronok jelölése: serkentő - fehér, gátló - fekete.