Ökológiai tároló

Ökológiai rés (a francia Niche szóból - fészek)

Az a hely a biogeocenózisban, amelyet egy faj elfoglal anélkül, hogy versenyezne más fajokkal az energiaforrásért (6.1. ábra). Az ökológiai rés mindazon környezeti tényezők összessége, amelyeken belül lehetséges egy faj létezése a természetben. Az ökológiai fülkéket jellemzően egy faj foglalja el.

6.1. ábra Ökológiai lépcsőzetes fülkék

Az ökológiai rés szerkezetében 3 összetevő van:

1. Térbeli fülke (élőhely) - az élőlény „címe” (6.2,2a ábra);

6.2. ábra A szürkelúd élőhelyei

6.2a ábra Harcsa élőhelyei a folyókban

1. Trophic niche - jellegzetes táplálkozási szokások és a faj szerepe a közösségben - „szakma” (6.3. ábra);

6.3. ábra A vaddisznó trófikus fülke

1. A többdimenziós (hiperdimenziós) ökológiai rés minden olyan körülmény tartománya, amelyek között egy populáció él és szaporodik (6.4. ábra).

6.4. ábra A poszáta hiperűr-élőhelye

Tenyészterület, vonuló fajok Tenyészterület, részben vonuló fajok Tenyész- és téli terület Téli elterjedés

Az ökológiai rés kötelező kitöltésének szabálya:
Az üres ökológiai rést mindig és mindig természetesen kitöltik.

A telített biogeocenózisokban az életerőforrásokat a legteljesebben használják fel - minden ökológiai rést elfoglalnak. A telítetlen biogeocenózisokban a létfontosságú erőforrások részben hasznosulnak, szabad ökológiai rések jelenléte jellemzi őket.

Ökológiai megkettőzés- egy megüresedett ökológiai rés elfoglalása egy másik faj által, amely képes ugyanazokat a funkciókat ellátni a közösségben, mint a kihalt faj. Ebből az következik, hogy ismerve a fajok ökológiai résenkénti eloszlását egy közösségben és az egyes ökológiai fülkék paramétereit, előre leírható, hogy mely fajok képesek lesznek egy adott rést elfoglalni, ha az megüresedik.

A környezet diverzifikációja- az ökológiai rés szétválásának jelensége a fajok közötti verseny eredményeként. Három paraméter szerint hajtják végre:
- térbeli elrendezéssel
- diéta szerint
- a tevékenység időbeli megoszlása ​​szerint.
A diverzifikáció következtében a jellemzők eltolódása következik be - két közeli rokon faj egyedei jobban hasonlítanak egymáshoz elterjedési területük azon részein, ahol külön találhatóak, mint azokon a területeken, ahol együtt élnek.

Az ökológiai rés jellemzői:
1. Szélesség
2. Egy adott rés átfedése a szomszédosakkal

Ökológiai résszélesség- egy relatív paraméter, amelyet más fajok ökológiai résének szélességével összehasonlítva értékelnek. Az eurybionták általában szélesebb ökológiai résekkel rendelkeznek, mint a stenobionták. Ugyanaz az ökológiai fülke azonban különböző irányokban eltérő szélességű lehet: például térbeli eloszlásban, táplálékkapcsolatokban stb.

Az ökológiai rés átfedése akkor fordul elő, amikor különböző fajok ugyanazokat az erőforrásokat használják fel együtt élve. Az átfedés lehet teljes vagy részleges, az ökológiai fülke egy vagy több paramétere szerint (6.5. ábra (1)).

Ha két faj élőlényeinek ökológiai fülkéi nagyon eltérnek egymástól, akkor ezek az azonos élőhelyű fajok nem versenyeznek egymással (6.5 (3) ábra).

6.5. ábra Kétféle fülke

Ha az ökológiai fülkék részben átfedik egymást (6.5(2) ábra), akkor ezek együttes együttélése lehetséges lesz az egyes fajok sajátos adaptációinak megléte miatt. Ha az egyik faj ökológiai résébe beletartozik egy másik ökológiai rése, akkor intenzív verseny alakul ki, a domináns versenytárs a fitneszzóna perifériájára szorítja riválisát. A versenynek jelentős környezeti következményei vannak. A természetben az egyes fajok egyedei egyszerre vannak kitéve fajok közötti és fajokon belüli versengésnek. Az interspecifikus következményeiben az intraspecifikus ellentéte, mivel szűkíti az élőhelyek területét és a szükséges környezeti erőforrások mennyiségét és minőségét. A fajokon belüli versengés hozzájárul a fajok területi eloszlásához, vagyis a niche terjeszkedéséhez. A fajok közötti verseny éppen ellenkezőleg, az ökológiai rés szűküléséhez vezet. E folyamatok eredményeként egy megvalósult rés keletkezik (6.6. ábra). A végeredmény a fajok közötti és az intraspecifikus versengés aránya. Ha nagyobb a fajok közötti versengés, akkor egy adott faj elterjedési területe optimális adottságú területre csökken, és ezzel párhuzamosan a fajok specializálódása is nő.

6.6. ábra Megvalósított rés és hatások rá

Alkalmazkodás az élő szervezetek alkalmazkodásának folyamata bizonyos környezeti feltételekhez az általuk elfoglalt résekben.

A következő típusú alkalmazkodás létezik:

Ha bármely abiotikus vagy biotikus tényező megváltozik, a faj a három út valamelyikével szembesül:

1. Vándorlás - a populáció egy része megfelelő feltételekkel új élőhelyet találhat és ott tovább él (6.7. ábra).

6.7. ábra A varangyok vándorlása

6.7a ábra Vörös rákok vándorlása

A legtöbb olyan állatfaj populációjában, amelyek egy nagyon korlátozott élőhelyen belül ülő életmódot folytatnak, mindig van bizonyos arányban nem állandó, rendkívül mozgékony egyedek - az úgynevezett intrapopulációs vándorok, amelyek többsége éretlen egyed. Mormoták, gopherek, futóegér, különféle egérszerű rágcsálók és cickányok, akik alig tértek át önálló életmódra, elhagyják szülői körzetüket, és veszélyes útra indulnak szabad területek után kutatva. Néha azonban felnőtt állatok is csatlakoznak a vándorló csoporthoz. És bár az ismert tereptárgyaktól és menedékhelyektől megfosztott migránsok válnak elsőként a ragadozók áldozataivá, és nagy számban pusztulnak el az időjárási viszonyok hirtelen romlása miatt, ezek az áldozatok jogosak, mivel az ilyen vándorlások megakadályozzák a túlszaporodást és csökkentik a fajon belüli versenyt. Éppen a populáción belüli migránsok jelenléte miatt próbálják tömeges kiirtási intézkedések segítségével végleg véget vetni a rágcsálók – a pestis és a tularemia természetes gócainak terjesztői – telepeinek, valamint hogy megszabaduljunk a patkányok és egerek dominanciájától a lakóépületekben és raktárakban.

Az ilyen szórványos vándorlások fő okai az életkörülmények éles romlása az élelemhiány, aszályok, tüzek, árvizek miatt, amelyek az állatok nagy számának hátterében fordulnak elő.

A sáskavándorlás különösen híressé vált. Különösen veszélyesek az olasz sáskák, az ázsiai és marokkói sáskák fertőzései, amelyek nagy veszélyt jelentenek a mezőgazdasági területekre. Nagyon figyelemre méltó, hogy a vándorlás előtt nemcsak a rovarok viselkedése, hanem megjelenése is megváltozik, ami egy sajátos hormon termelődését jelzi, amely biztosítja a sáska megjelenésének megváltozását és a vándorlás sikerességét. Ráadásul a változások olyan élesen fokozódnak, hogy a rovarkutatók sokáig különböző fajok közé sorolták ugyanazon sáskafaj csoportos és magányos formáit. Például az alacsony egyedszámú ázsiai sáska magányos életmódot folytat, lárvái zöldes vagy sárgás színűek, és profiljában kissé „hajlottnak” tűnnek. De ha sok lárva szaporodott, és a szárazság miatt táplálékhiány van, akkor a megmaradt nedves helyekre koncentrálódnak. A következő vedlés után élénk fekete és vörös foltok jelennek meg a testükön, a hátuk kiegyenesedik, a rovarok „menetelő testtartást” vesznek fel, amihez igazodva elkezdenek mozogni táplálkozási helyeket keresve, nem véletlenszerűen, hanem sűrű oszlopokban - rajok . A sáskák már ebben a stádiumban is komoly károkat okoznak az útjuk során talált növényekben és legelőkön, mert a lárvák hihetetlenül falánk, a sáskarajok által elfoglalt területek több ezer hektárt is kiteríthetnek. Ám a fő baj akkor van, amikor a lárvák rendkívül szívós, jól fejlett szárnyú, kifejlett rovarokká alakulnak, és csapatai a levegőbe repülve a szaporodási helytől több száz kilométerre lévő szántóföldekre és veteményeskertekre hullanak. 1889-ben a Nature folyóirat közzétette Carruthers természettudós jelentését, aki megfigyelte a sáskák Szaharából Arábiába vándorlásának grandiózus jelenségét. Ez a felhő, amely egy egész napra eltakarta a Napot, Carruthers szerint 6000 km 2 területet foglalt el, és körülbelül 44 millió tonnát nyomott.

Hasonló esetek ma is előfordulnak, többek között a volt Szovjetunió területein is. A rajok méretét és számát tekintve az elmúlt 50 év egyik legnagyobb eseményének kell tekinteni a sáskák tömeges vonulását Kazahsztán északkeleti régiójában 1999-ben. A sáskainvázió teljes területe több mint 400 ezer km 2, hatótávolsága pedig körülbelül 700-750 km volt. Az előzetes számítások szerint a vonuló állományok mintegy 6000 milliárd egyedet számlálnak, teljes biomasszájuk 3,5 millió tonna volt.

Érdekes esetet jegyeztek fel 2004-ben. Az egyiptomi sáskák „lecsaptak” Izraelre. Egy tíz kilométeres nyáj törte át a határt. A rovarfelhők megették a pálmafák leveleit, és elpusztították a kerteket és a növényeket. De az izraeliek méltósággal találkoztak az agresszorral. Sürgősen kifejlesztettük, legyártottuk és átadtuk a helyi kibuc speciális berendezéseket, melyek egy készlete lehetővé teszi akár napi több tíz tonna sáska feldolgozását és tartósítását. A kibucok ügyesen megalapozták... a sáskakonzerv exportját Délkelet-Ázsia és a Közel-Kelet országaiba (a speciálisan elkészített sáskák ott csemegenek számítanak, és nagy a kereslet).

A sok éves nemzetközi tapasztalat tanúsága szerint a sáska-probléma ellenőrzése és hatékony megoldása csak erre szakosodott intézmények létrehozásával lehetséges. Az egyik - a London Locust Control Center - a 20. század elején jött létre a kiváló tudós B. Uvarov erőfeszítéseinek köszönhetően - ez a vezető szervezet ma már honfitársunk nevét viseli.

6.7b ábra A sáskák megtámadják a termést

2. Adaptáció – olyan gének lehetnek jelen a génállományban, amelyek lehetővé teszik egyes egyedek túlélését új körülmények között, és visszaállítják az utódokat. Több generáció elteltével a természetes szelekció hatására olyan populáció jön létre, amely jól alkalmazkodik az új körülményekhez.

3. Kihalás - ha egyetlen egyedpár sem tud elvándorolni a kedvezőtlen tényezők hatása elől, és azok is túlmutatnak minden egyed stabilitásán, akkor a populáció eltűnik (dinoszauruszok) (6.8. ábra).

6.8a ábra A halak tömeges pusztulása

6.8b ábra Bereleki mamuttemető

6.8c ábra A bálnák tömeges pusztulása

Ez azt jelenti, hogy a történelem különböző időszakaiban a Földet különböző lények lakták. Egyetlen faj életben maradása sem garantált. A fosszilis bizonyítékok azt mutatják, hogy a fajok megjelennek, terjednek, más fajokat hoznak létre, és a legtöbb esetben kihalnak. Az életkörülmények változásával egyes fajok alkalmazkodnak és átalakulnak, míg mások kihalnak. Mi határozza meg a sorsukat? Egy faj fennmaradását genetikai sokfélesége és a külső körülmények enyhe ingadozása biztosítja.

Ha a génállomány igen változatos , még erős környezeti változások mellett is egyes egyedek képesek lesznek túlélni. A génállomány alacsony diverzitása mellett éppen ellenkezőleg, a környezet legkisebb változása a faj kihalásához vezethet, mivel nincsenek olyan gének, amelyek lehetővé tennék az egyének számára, hogy ellenálljanak a negatív hatásoknak.

Ha a változások finomak és/vagy fokozatosan következnek be , a legtöbb faj képes lesz alkalmazkodni és túlélni. Olyan katasztrofális változások lehetségesek (éles hőmérséklet-változás, oxigénkoncentráció, napsugárzás csökkenés, szárazság), hogy egyetlen faj sem marad életben.

A túlélést is befolyásolja földrajzi megoszlása . Minél elterjedtebb egy faj, annál nagyobb a genetikai diverzitása, és fordítva. Emellett kiterjedt elterjedési területtel egyes területei eltávolíthatók vagy elszigetelhetők azoktól a területektől, ahol az életkörülmények megbolygattak, a faj ott marad, még akkor is, ha más helyekről eltűnik.

Ha az egyedek egy része életben maradt az új körülmények között, akkor a populáció helyreállítása és tovább az adaptáció a lejátszási sebességtől függ , mivel a jellemzők változása minden generációban csak a szelekció révén történik.

Gause törvénye (a versenykizárás elve)

6.9. ábra GAUZE Georgij Francevics (1910-1986),

GAUZE Georgij Francevics (1910-1986) (6.9. ábra), orosz mikrobiológus, az elméleti és kísérleti ökológia egyik megalapítója, a Szovjetunió Orvostudományi Akadémia akadémikusa (1971). A fő munkák az antibiotikumok tanulmányozására és hatásmechanizmusuk feltárására irányulnak. Feleségével, M. G. Brazhnikovával együtt izolált (1942) egy antibiotikumot a gramicidin csoportból, amelyet bevezettek az ipari termelésbe. A protozoonokkal és mikroorganizmusokkal végzett kísérleti munka alapján megfogalmazta az ún. a versenykizárás elve, amely szerint két, ugyanazt az ökológiai rést elfoglaló faj nem élhet együtt a végtelenségig. Szovjetunió Állami Díja (1946).

Gause kizárási elve- az ökológiában olyan törvény, amely szerint két faj nem létezhet ugyanazon a területen, ha ugyanazt az ökológiai rést foglalják el. Ezzel az elvvel összefüggésben a tér-időbeli elválasztás korlátozott lehetőségei mellett az egyik faj új ökológiai rést alakít ki, vagy eltűnik. Gause két csillósfaj közötti versengést tanulmányozta. Ennek eredményeként azt tapasztaltam, hogy elszigetelten tartva az egyes csillós típusok száma addig növekszik, amíg el nem éri a maximumot (6.10. ábra).

1 - az egyedek számának változása egy izolált kultúrában; 2 - vegyes kultúrában.

6.10. ábra Gause-elv protozoonokban

Vegyes kultúrában mindkét faj eltérően viselkedik; az 1. faj populációja növekszik, de sokkal lassabban, mint egy elszigetelt kultúrában, eléri a maximumot és csökkenni kezd. A 2. faj populációja kissé megváltoztatja növekedési ütemét. Így a 2. faj populációja egy vegyes kultúrában gyorsabban növekszik és korlátozza az 1. faj populációjának méretét, ezért ha a külső körülmények változatlanok maradnak, az első populáció idővel kihal. Ez a jelenség az versenykizárás.

6.10a ábra Azonos fajhoz tartozó baktériumok megoszlása ​​a különböző fülkékben

A versenykizárás elve két általános rendelkezést tartalmaz a szimpatikus fajokra vonatkozóan:

(SZIMPATRIKUS speciáció (a görög szin - együtt és patris - szülőföld szóból) egy evolúciós folyamatban lévő fajosítási módszer, amelyben új élőlényfajok származnak rokon csoportokból, erősen átfedő vagy egybeeső területekkel, azaz nincs földrajzi elszigeteltség. Szimpatrikus speciáció akkor lehetséges, ha két, egy közös területen vagy annak egy részén együttélő forma nem keveredik.)

1) ha két faj ugyanazt az ökológiai rést foglalja el, akkor szinte biztos, hogy egyikük felülmúlja a másikat ebben a résben, és végül kiszorítja a kevésbé alkalmazkodó fajokat. Vagy - "a komplett versenytársak közötti együttélés lehetetlen."

2) ha két faj együtt él stabil egyensúlyi állapotban, akkor azokat ökológiailag meg kell különböztetni, hogy különböző fülkéket foglalhassanak el.

A fajok helyettesítése

A fajok közötti verseny különböző végeredményekhez vezethet. Az egyik a fajcsere. Az interspecifikus szelekció (vagy fajszelekció) egy faj abundanciájának növekedése és növekvő ökológiai dominanciája egy másik ökológiailag hasonló fajhoz képest. A fajok közötti versengés interspecifikus szelekcióhoz vezet, amelyben az egyik faj valamilyen eredendő versenyelőnnyel rendelkezik egy másik szimpatikus fajjal szemben.

A fajok együttélése

Az egyik faj egy másikkal való teljes helyettesítése nem az interspecifikus versengés egyetlen eredménye, amit a természetben gyakran megfigyelhető, hasonló ökológiai igényű, közeli rokon fajok együttélése is bizonyít. Számos olyan helyzet van, amikor a teljes csere nem lehetséges. Ezek közül négyet az alábbiakban sorolunk fel.

1. Egy faj helyettesítése egy másikkal hosszú folyamat. Ezért arra kell számítanunk, hogy egy adott időpontban megfigyeléseket végezve több olyan versengő fajpárt is találunk, amelyek a hiányos pótlás stádiumában vannak. A jelenlegi becslések szerint egyes tavakban a fitoplanktonfajok száma nagyobb, mint az ilyen planktonok fülkéinek száma. A fajok vártnál nagyobb diverzitása azzal magyarázható, hogy a fajok közötti versengés még nem ért véget.

2. Ökológiailag hasonló fajok egymás mellett élhetnek anélkül, hogy a közvetlen fajok közötti versengés szakaszába kerülnének. Ez a helyzet akkor, ha ezeknek a fajoknak a számát a közvetlen versenyen kívül más tényező is korlátozza.

A természetes közösségekben élő növényevő állatok populációjának méretét a ragadozók gyakran alacsony szinten tartják, ezért a ragadozás akadályozza a növényevők közötti élelemért folytatott fajok közötti versenyt, amely az utóbbiak együttélését befolyásoló fontos tényezővé válik.

3. A környezeti feltételek a fajok közötti szelekció ideje alatt reverzibilisen változhatnak, aminek következtében az egyik szakaszban az A fajnak, a másikban a B fajnak van szelektív előnye. Ebben az esetben ez a két faj ciklikus egyensúlyi körülmények között együtt él. . Egyes ideiglenes tározókban a nemzetségekhez tartozó különböző zöldalgák együtt élnek Haematococcus, Chlamydomonas, ScenedesmusÉs Chlorella. Képviselőknek Haematococcus A tározó kiszáradásakor kialakuló feltételek kedvezőek, az algák többi részének pedig az állóvíz. A tározó kiszáradásának és feltöltésének gyakori változásai mellett ezeknek a preferenciáiban ellentétes zöldalgáknak az együttélése a végtelenségig folytatódhat.

4. Természetes körülmények között nagyon fontos az a helyzet, amikor a környezet heterogén, egyes területeken valamilyen kritikus tényező szerint eltérő. Ebben az esetben az A faj jobb lehet a B fajnál a környezet egyik területén, és a B faj előnyt élvezhet egy másik területen; ilyen helyzetben az A és B faj együtt élhet, részben vagy túlnyomórészt az általuk kedvelt környezeti területeken.

Ökológiai tároló- egy nagyon tágas koncepció, amely nemcsak a szervezet által elfoglalt fizikai teret tartalmazza, hanem a szervezet funkcionális szerepét a közösségben és a külső tényezőkhöz - hőmérséklet, páratartalom, pH, talaj és egyéb életkörülmények - viszonyított helyzetét is. „Az ökológiai résnek három fontos szempontja van, amelyekre kényelmesen úgy hivatkozunk térbeli rést(niche hely) trofikus fülkeÉs többdimenziós fülke(niche, mint hiperkötet).

Következésképpen egy szervezet ökológiai rése nemcsak attól függ, hogy hol él, hanem magában foglalja a környezet iránti szükségleteinek teljes összegét is. „Fontos belátni, hogy az ökológiai rést nem lehet szemmel látni. Az ökológiai rés egy absztrakt fogalom, amely egy általános címke alá vonja mindazt, amire az élőlényeknek szükségük van, pl. mindazokat a környezeti feltételeket, amelyek az életképes populáció fenntartásához szükségesek, valamint az ehhez szükséges összes erőforrást az ehhez szükséges mennyiségben."

Egy rés jellemzésére leggyakrabban két dimenziót használnak - fülke szélességeÉs átfedő fülkék a szomszédosakkal. Egy közösségben hasonló funkciójú fajcsoportokat és hasonló méretű fülkéket nevezünk céhek. A különböző földrajzi területeken hasonló fülkéket elfoglaló fajokat nevezzük környezeti megfelelői.

Az „ökológiai rés” fogalma viszonylag új, és az ökológián kívül nem használják széles körben. Ezt a kifejezést először Joseph Grinnell (1917, 1928) használta, a rést elsősorban élőhelyként (spatial niche) értelmezve. Charles Elton publikációiban (1927) tágabb jelentést adott a „niche” kifejezésnek, hangsúlyozva a szervezet funkcionális állapotát a közösségben és az energiaviszonyokban (trofikus rés). 1957-ben Hutchinson a rést olyan többdimenziós térnek vagy hipertérfogatnak tekintette, amelyben a környezeti feltételek lehetővé teszik egy egyed vagy faj korlátlan ideig való létezését (többdimenziós vagy hiperdimenziós rés). A tudós az ökológiai rés fogalmát is felosztotta alapvető– azon feltételek teljes összessége, amelyek mellett egy faj sikeresen létezhet és szaporodhat – és végrehajtvaökológiai rés - egy faj helyzete egy meghatározott közösségben, ahol összetett biocenotikus kapcsolatok korlátozzák. „Azaz az alapvető ökológiai rés egy faj potenciális képességeit jellemzi, a megvalósult pedig azt a részét, amely adott körülmények között, az erőforrás rendelkezésre állása mellett megvalósítható.”

Az ökológiában széles körben tárgyalják azt a kérdést, hogy egy biocenózis hány ökológiai rést tud befogadni, és egy adott csoportból hány faja élhet együtt, amelyek hasonló környezeti követelményekkel rendelkeznek. Egy faj táplálkozásra, térhasználatra, tevékenységi időre és egyéb feltételekre való specializálódása ökológiai résének szűkülése, a fordított folyamatok pedig bővülése. Egy közösségben egy faj ökológiai résének bővülését vagy szűkülését nagymértékben befolyásolják a versenytársak. A közeli rokon (vagy más jellemzőiben hasonló) fajok ökológiai szétválásának jól ismert jelenségét ún versenykizárás elve(Hardin, 1960) vagy Gause-elv (az orosz biológus nyomán, aki először kísérletileg erősítette meg a létezését). Ez az elv a következőképpen fejezhető ki: két faj nem él együtt ugyanabban az ökológiai résben, mindegyik fajnak megvan a maga ökológiai rése, és nem foglalhat el két különböző faj ugyanazt a rést.

Számos megfigyelés kimutatta, hogy a közeli rokonságban álló, hasonló életmódot folytató szervezetek nem ugyanazokon a helyeken élnek. Ha ugyanazon a helyen élnek, akkor különböző élelmiszereket fogyasztanak, különböző időpontokban aktívak, vagy más különbségek vannak, amelyek miatt kissé eltérő rést foglalnak el. A fajok közötti versengés, függetlenül attól, hogy mi áll a háttérben, két faj kölcsönös alkalmazkodásához, vagy az egyik faj populációjának egy másik populációjával való helyettesítéséhez vezethet, vagy ahhoz a tényhez, hogy az egyik faj a másikat arra kényszeríti. másik helyre, vagy váltson más élelmiszer használatára.

„Számos olyan eset van, amely első pillantásra kivételnek tűnik a Gause-szabály alól. A gondos kutatás azonban azt mutatja, hogy ez nem így van.” Két faj együttélésének megfigyelésekor nagyon gyakran nehéz különbséget találni az általuk elfoglalt ökológiai rések között, de egy mélyebb elemzés megerősíti Gause elvét. Ugyanakkor vannak olyan esetek, amelyekre ez az elv nem alkalmazható. Például a "Plankton Paradoxon", ami azt jelenti, hogy számos plankton organizmusfaj gyakran él együtt egyszerű környezetben, ahol úgy tűnik, kevés lehetőség van a rések felosztására.

[ ...]

VERSENYKIZÁRÁS (C.I.) – egy faj számának erőteljes csökkenése, sőt teljes eltűnése egy adott élőhelyen egy másik fajjal való versengés eredményeként a korlátozott erőforrásokért. K.i. egy környezeti törvény működését tükrözi, amelyet „Gause-elvnek” neveznek (a jelenséget részletesen tanulmányozó G. F. Gause orosz tudósról kapta a nevét): két, ugyanazt az ökológiai rést elfoglaló faj nem tud stabilan együtt élni egy helyen. K.i. magyarázza az ökológiai szukcesszió során bekövetkező fajváltást, amikor egy erősebb versenytárs megjelenésével a gyengébb faj eltűnik.[...]

I. I. Dediu többször emlegetett szótárában a kaszpi-tengeri és ősi édesvízi eredetű rákfaunákra hoz példát, amelyek környezeti követelményeik hasonlósága ellenére sem keverednek a Kaszpi-Azovi-Fekete-tenger medencéjében. Az egymást kölcsönösen kizáró fajok populációi csak az egyik helyettes szomszédos ökoszisztémának válnak tagjaivá (ez a kialakult cenózis tagjainak jelentős kölcsönös függését jelzi). A szerző megfogalmazza a biotikus komplexek kölcsönös kizárólagosságának elvét: két genetikailag hasonló, eltérő eredetű, környezetükre hasonló (azonos) igényű organizmuscsoport kizárja egymást. Nyilvánvaló, hogy ezt az elvet figyelembe kell venni, amikor különböző, de hasonló biotikus komplexekhez tartozó fajokat próbálunk akklimatizálni. Az ilyen próbálkozások vagy kudarcot vallanak, vagy pusztítóak. Ezt általában megfigyelik.[...]

Versenykizárás szabálya: ha két hasonló környezetigényű faj (táplálék, viselkedés, szaporodási hely stb.) versengő viszonyba kerül, akkor az egyiknek el kell pusztulnia, vagy életmódot kell váltania és új ökológiai rést kell elfoglalnia.[ . ..]

A versengő kirekesztés arányának összevethetőnek kell lennie a kihalás mértékével, és függnie kell a népességnövekedés ütemétől.[...]

A versengő kirekesztés mértéke és a környezeti változás kapcsolata - Egyensúlyi és nem egyensúlyi elméletek - Zárt és nyitott rendszerek.[...]

A kompetitív kizárás hipotézisének tudományos értéke megkérdőjelezhető (lásd pl.), mert nem tesztelhető. Ezek a kérdések a kutatást a közösségi szerveződés mélyebb megértéséhez vezető úton irányították.[...]

Gause (1934) hirdette híres versenykizárási elvét, rámutatva a trofikus kapcsolatok fontosságára, mint az energia természetes közösségeken keresztüli áramlásának fő útjára, ami jelentősen hozzájárult az ökoszisztéma fogalmának kialakulásához. 1935-ben A. Tansley angol tudós bevezette az „ökológiai rendszer” kifejezést az ökológiába „Correct and Incorrect Use of Concepts and Terms in Plant Ecology” című munkájában. A. Tansley fő vívmánya a biocenózis és a biotóp egy új funkcionális egység - az ökoszisztéma - szintjén történő integrálásának sikeres kísérletében rejlik. 1942-ben V. N. Sukachev alátámasztotta a biogeocenózis gondolatát. Ezek a fogalmak tükrözték az élőlények összességének egységét az abiotikus környezettel, az egész közösség alapjául szolgáló mintákat és a környező szervetlen környezetet - az anyagáramlást és az energia átalakulásokat. Megkezdődött a munka a vízi közösségek termelékenységének pontos meghatározásán (G. G. Vinberg, 1936). 1942-ben R. Lindeman amerikai tudós felvázolta az ökológiai rendszerek energiamérlegének kiszámításának alapvető módszereit. Ettől az időszaktól kezdve alapvetően lehetővé vált a populációk és a biocenózisok maximális termőképességére vonatkozó számítások és előrejelzések meghatározott környezeti feltételek mellett. Az ökoszisztéma-elemzés fejlődése a bioszféra-doktrína új ökológiai alapokon történő felélesztéséhez vezetett, amely a legnagyobb tudós V. I. Vernadskyé volt, aki elképzeléseiben messze megelőzte kortárs tudományát. A bioszféra globális ökoszisztémaként jelent meg, amelynek stabilitása és működése az anyag és energia egyensúlyát biztosító környezeti törvényeken alapul.[...]

A Caswell-féle nyitott nemegyensúlyi modellben a kompetitív kirekesztés mértéke annyira csökkenhetett, hogy a fajok együttélése határozatlanná vált. Biológiai szempontból ez a séma meglehetősen reális; úgy tűnik, hogy jól megfelel a Paine által leírt közösségnek, amelyben a tengeri csillag csúcsragadozóként szerepel (19.2.2. szakasz). A modellben, akárcsak az életben, a ragadozó olyan területeket szabadít fel a kevésbé versenyképes zsákmányok gyarmatosítására, amelyek egyébként elérhetetlenek lennének számára. A valódi közösségekben ezt a hatást nem csak a ragadozók okozzák. Mint már említettük, sok ökoszisztémában az abiotikus zavarok következtében üres területek keletkeznek. Ahogy Caswell hangsúlyozta, amikor egy fizikai tényező ragadozóként működik, az együttélés még valószínűbb, hiszen maga a „ragadozó” ebben az esetben nem tud eltűnni.

Első pillantásra ez az eset a versenyből való kizárás és a versenyből való felszabadulás újabb példájaként szolgálhat: a M. trisrami kiszorítása a homokos talajról Karmeltől délre, és a versenyből való felszabadítása északra. Ábrám-oki és Sellah azonban kísérletileg igazolta ezt a következtetést. Több kísérleti parcellát hoztak létre a hegytől délre, ahonnan az összes G. allenbyit fogták, majd összehasonlították a kísérleti parcellákban lévő M. tristrami sűrűségét ennek a fajnak a sűrűségével a kontroll parcellákban. A megfigyeléseket egész évben végezték; a M. trisrami száma gyakorlatilag változatlan maradt. Ha a "versenyes múlt szelleme" hipotézist használjuk, feltételezhetjük, hogy a hegytől délre a M. tristrami olyan élőhelyek kiválasztására fejlődött ki, ahol elkerülheti a versenyt a G. allenbyivel, és még a G. allenbyi hiányában is , M. tristrami ez az örökletes preferencia továbbra is fennáll. E hipotézis felhasználása Lack adatainak magyarázatára (373. o.) aligha tekinthető indokoltnak. De a tárgyalt esetben ennek a hipotézisnek az alkalmazása meglehetősen ésszerű, mivel egy természetes körülmények között végzett kísérlet során a versengés alóli felszabadulást figyelték meg. Nem szabad azonban elfelejteni, hogy ez még nem szigorúan bizonyított tény.[...]

Az ökológiai rések mérlegelésekor általában a G. F. Gause-féle kompetitív kirekesztés elvét alkalmazzák, amely szerint azt feltételezik, hogy két, azonos ökológiai fülkével rendelkező faj együttélése lehetetlen, i.e. a fülkék csak részben fedhetik át egymást.[...]

A niche-koncepcióval egy időben alakult ki a kapcsolódó versenykizárás-koncepció, amely szerint két azonos ökológiájú faj nem élhet együtt egy helyen. Maga az ötlet Darwin munkásságából fakadt, és Grinnell adott egy minőségi megfogalmazást is, de láthatóan akkoriban nem keltett nagy érdeklődést. Azonban 1920 és 1940 között hajtották végre. matematikai számítások (a Lotka-Volterra egyenletek) és ellenőrzött laboratóriumi kísérletek (Gause és Park híres munkái) kimutatták, hogy ha két faj populációi között egyensúly jön létre, gyakran előfordul a kompetitív kirekesztés. hogy „a teljes versenytársak nem élhetnek együtt a végtelenségig”, az elméleti ökológia egyik fő tétele lett. Számunkra itt az a következmény, amely ebből az elvből következik. Ha két faj együtt él, akkor valamiféle ökológiai különbségnek kell lennie közöttük, ami azt jelenti, hogy mindegyik elfoglalja a saját speciális rést.[...]

Az egyensúlyhiány-versenyelmélet egyik fontos változója a versenykizárás mértéke. Caswell (1978) kimutatta, hogy a ragadozás bevezetése egy egyszerű versenymodellbe csökkentheti ezt az arányt, késleltetve a kihalás időpontját, így a versenytársak korlátlan ideig együtt élhetnek. Úgy tűnik, hogy a populáció méretének időszakos, válogatás nélküli csökkenése (például ragadozás vagy fizikai zavarás miatt) szintén befolyásolja a verseny kimenetelét. ábrán. A 19.18, L ábra a Lotka-Volterra szimulációs modellezés eredményeit mutatja: gyorsan létrejön a kompetitív egyensúly, és az egyik faj kihal. Ha modellezzük a helyzetet a versengő kirekesztés megelőzésével mindkét populáció méretének időszakos, sűrűségfüggetlen (felére) csökkentésével, teljesen más lesz az eredmény (19.18.5. ábra). A fajok sokkal tovább élnek együtt, bár végül az egyik (2) kihal, mert populációnövekedési üteme (d) túl lassú ahhoz, hogy elegendő helyreállást tegyen lehetővé a zavarások között. Érdekes módon egyensúlyi körülmények között a 2. faj, amelyet nagyobb telítési sűrűség (K) jellemez, győz (Huston, 1979; lásd még Shorrocks és Begon, 1975).[...]

V. Volterra (e szerzőktől függetlenül 1925-ben és 1926-ban). Mivel azonban a kompetitív kirekesztés elve láthatóan nem abszolút univerzális, megfogalmazódott az együttélés elve, vagyis J. Hutchinson paradoxona: két faj kivételesen együtt élhet ugyanabban az ökológiai résben, és ha hasonló fajok. kénytelenek ugyanazokat az erőforrásokat használni, akkor a természetes szelekció kedvezhet együttélésüknek, és képesek hasonló irányba fejlődni. A Hutchinson főként vízi ökoszisztémákban figyelhető meg1.[...]

Számos, természetes közösségekben végzett zavarási kísérlet kimutatta a kompetitív kirekesztést kisemlősök, a Plethodon nemzetség céhszalamandrai, valamint hangyák és rágcsálók együtteseiben. Hasonló eredményeket hoztak laposférgek, tengeri csillagok, tengeri makk, sánta és verebek populációival végzett hasonló kísérletek.[...]

Végül egy fontos, széles átfedést lehetővé tevő, de a versenykizárást elkerülő mechanizmust írt le De Wit (ld.): kétféle gabonaféle vagy egy gabona és egy hüvelyes kevert fűszernövényeiben a fajokon belüli versengés erősebb, mint a fajok közötti verseny. Ez az egyes fajok sűrűségétől függő helyzetet teremt, amelyben az önszabályozó, stabil együttélés megmarad (a Lotka-Volterra egyenletek alapján jól ismert versenymodellek negyedik esete).[...]

A versengés okainak megértéséhez nem csak a populációk jellemzőit és a versenykizárást meghatározó feltételeket kell figyelembe venni, hanem azt is, hogy milyen helyzetekben élnek együtt hasonló fajok, hiszen a nyílt természeti rendszerekben nagyszámú faj rendelkezik gyakorlatilag közös erőforrásokkal. (különösen az érett, stabil ökoszisztémákban). Leírjuk a Tribolium bogarak (31. táblázat) és a Trifolium lóhere (101. ábra) populációival végzett modellkísérletek eredményeit. [...]

Ezeket az eredményeket különböző nézőpontokból vizsgálták. A leglenyűgözőbb tanulmányok közül néhány a kompetitív kirekesztés bemutatására tett kísérleteket a természetben. Más tanulmányok egy faj résében bekövetkezett változásokat tanulmányozták, amikor az kölcsönhatásba lép a versenytárssal (résváltások és karakterváltások). A fajösszetétel és a fülkeméret változása az erőforrás-tartalékok változásával egy adott élőhelyen szintén versenyre utal. Végül a probléma egy másik megközelítése a niche-átfedés hipotézisének tesztelése.[...]

Sok létező természetes közösség erős átfedést mutat az erőforrás-fogyasztási rések terén, de nem vezet a korábban ismertetett fajok versenyből való kizárásához. Ennek oka lehet vagy a korlátlan erőforrás (például a szárazföldi biocenózisokban senkinek nincs oxigénhiánya), vagy valamilyen külső tényező jelenléte, amely az együttélő fajok potenciálisan versengő populációinak számát az élőhely kapacitása által megengedett szint alatt tartja. környezet.[...]

A fajok közötti versengés kritikus szerepet játszhat a közösség általános megjelenésének meghatározásában. Korábban ezt a nézetet a kompetitív kirekesztés elve igazolta (lásd 7.4.2), amely kimondta, hogy ha két vagy több faj verseng ugyanazért a korlátozó erőforrásért, egy kivételével mindegyik faj kihalásra van ítélve. Ezt követően ugyanez az elv kifinomultabb változatokban is kifejezésre jutott, például a hasonlóság korlátozása és a réscsomagolás fogalmaiban (lásd 7.5). Feltételezzük, hogy a versengő fajok hasonlóságának vannak bizonyos korlátai, ezért korlátozni kell azon fajok számát, amelyek egy adott közösségbe beilleszthetők, amíg a niche-tere teljesen telítődik. Az ilyen koncepciók a fajok közötti versengést hangsúlyozzák, mert ez az, ami bizonyos fajok kizárásához vezet bizonyos közösségekből, és pontosan meghatározza, hogy mely fajok élnek együtt más közösségekben. Senki sem vonja kétségbe, hogy a verseny néha befolyásolja a közösség szerkezetét. Ugyanígy senki sem fog vitatkozni azzal, hogy a verseny hatása mindenhol elhanyagolható (a következő fejezetekben a közösségek szerkezetét meghatározó egyéb fontos tényezőkről lesz szó). Meg kell értenünk, hogy a verseny milyen mértékben és milyen körülmények között játszik meghatározó szerepet a közösségek szerveződésében, és pontosan miben fejeződik ki befolyásának eredménye.

Verseny (interspecifikus): az egyedek vagy populációk az élelemért, élőhelyért és az élethez szükséges egyéb feltételekért folytatott küzdelemben negatívan hatnak egymásra. Intenzív versengés és rivalizálás figyelhető meg mind az állati, mind a növényi világban. Korlátozott táplálékforrások mellett két ökológiai szempontból és szükségleteikben azonos faj nem élhet együtt, és előbb-utóbb az egyik versenytárs kiszorítja a másikat (G. F. Gause „versenykizárás törvénye”)[...]

Megkérdőjelezhető azonban az a nézet, hogy az erőforrás-megosztás hiányában a közösségek hajlamosak „monokultúrává” válni. Ahhoz, hogy a versenykizárás elvének ez az általános következménye érvényesüljön, számos feltételnek egyidejűleg teljesülnie kell, nevezetesen: (1) a versenytársak egyidejűleg ugyanazt az erőforrást használják (2) állandó homogén környezetben, (3) az egyensúly eléréséig. Valójában, mivel a természetben a fizikai környezet soha nem állandó, a versengő fajok populációi mérete és kapcsolataik jellege is megváltozik, ami azt eredményezi, hogy sok természetes közösségben a kompetitív egyensúly inkább kivétel, mint szabály. Ez több hipotetikus interakcióval is szemléltethető (19.16. ábra). Ha a környezeti változások a kompetitív kirekesztéshez szükséges időhöz (több generáció) képest lassan mennek végbe, akkor az 1. faj kedvező feltételek mellett a 2. fajt kiszorítja (19.16. ábra, B). Ha a kölcsönhatás a helyzet 2. faj javára történő megváltozása után következik be, a versengés kimenetele ennek az ellenkezője (19.16. ábra, B, 2. eset). Teljesen más lesz a kép, ha a feltételek ingadozásának periodikussága és a versenykizáráshoz szükséges idő megközelítőleg megegyezik. Ugyanakkor az együttélő fajok számának csökkenése felváltva tapasztalható, de egyikük sem mozdul ki teljesen (19.16. ábra, B).[...]

Az ökológiai fülkék fajok közötti felosztása abból adódik, hogy a különböző fajok különböző élőhelyekre vannak bezárva, eltérő táplálékuk és ugyanazon élőhely eltérő használati ideje. A versengő kirekesztés elve (Gause-elv) kimondja: „Két faj nem élhet együtt ugyanazon a területen, ha ökológiai szükségleteik azonosak. Az ilyen fajokat térben vagy időben szükségszerűen el kell különíteni.”[...]

Természetes körülmények között egy kevésbé kompetitív faj ritkán tűnik el teljesen - számuk egyszerűen nagymértékben csökken, de néha újra növekedhet, mielőtt egyensúlyi állapotot teremtene. A kompetitív kizárás elvét G. F. Gause ezt követően többször is megerősítette állatokon. Így a fajok közötti diverzitás növekedésével a fajok közötti versengés következtében nagyobb niche-osztódás következik be, és a kölcsönható fajok megvalósult rései arányosan csökkennek. Ha a fajok nagyon hasonlítanak egymásra, akkor előfordul a kompetitív kirekesztésük.[...]

A közösségi struktúra kialakításának fontos mechanizmusa, a versenyen keresztüli erőforrás-megosztás alternatívája a ragadozás. Így, ha a legkompetitívebb vagy legelterjedtebb fajok populációjában jelentős predációs pusztulás következik be, a többi faj kompetitív kirekesztése korlátlanul leáll. Ebben az esetben a fülkék erősebb átfedése és ennek következtében a fajdiverzitás lokális növekedése lehetséges.[...]

A versengés egyfajta közvetett biotikus kapcsolat, amely az együtt élő fajok ugyanazon természeti erőforrások felhasználásának következménye. Két hasonló ökológiai igényű faj együttes hosszú távú túlélésének lehetetlenségét a versenykizárás szabályának nevezzük (Gause-törvény). Minél több faj él együtt, annál részletesebben különböznek egymástól a hasonló erőforrások felhasználásában. Minél szegényebb a fajközösség, annál nagyobb lehet az egyes fajok száma (Thienemann-szabály).[...]

Más fontos minták az ökológiai rés fogalmához kapcsolódnak. Először is, minden fajnak megvan a maga egyedi ökológiai rése, azaz ahány élőlényfaj van a Földön, annyi ökológiai fülke van. Másodszor, két különböző (akár nagyon közeli) faj nem foglalhatja el ugyanazt az ökológiai rést (G. F. Gause versengő kirekesztés tétele vagy törvénye). Ez a törvény azokhoz a fogalmakhoz kapcsolódik, amelyek a mai napig fennállnak a természetben való inter- és fajokon belüli versengésről, amelyet Charles Darwin az evolúció egyik legfontosabb mozgatórugójának tartott. Sok könyv és cikk foglalkozik a versengéssel, de nincsenek kvantitatív értékelések (és nélkülük lehetetlen bárminek is felmérni a szerepét), nincsenek.[...]

Számos szállítási útvonal, szárazföld és víz kiépítése után az elmúlt évtizedekben az ember megteremtette a feltételeket számos faj új területekre való betelepítéséhez. Gyakran előfordul, hogy egy behurcolt vagy betelepített faj versenytársa egy-egy őshonos fajnak, és ha valamilyen előnye van az erőforrások felhasználásában, a versenykizárás miatt teljesen elpusztíthatja a közeli rokon őshonos fajokat. A betelepített faj további fontos előnye, hogy az új élőhelyeken hiányoznak a természetes ellenségek, amelyek a faj populációját irányítják a szülőföldjén. Ez az egyik valódi oka a fajdiverzitás csökkenésének, valamint számos, az ember számára fontos faj tömeges szaporodásának, amelyeket gyakran az emberek akaratlanul is új területekre szállítanak. Egy betelepített faj igazi katasztrófává válhat egy farm számára: Ausztráliában a nyulak a juhok veszélyes vetélytársává váltak, Európában pedig a Colorado burgonyabogár a burgonya fő kártevője.[...]

Amint már kifejtettük, nem nehéz megérteni, hogy a diverzitás miért nőhet a termelékenység növekedésével (akár a teljes értéktartományban, akár csak a púpos görbe bal oldalán). Csökkentését a termelékenység növekedésével magyarázni nem ilyen egyszerű. Az egyik lehetséges válasz az, hogy a magas termelékenység gyors népességnövekedéshez vezet, ami viszont felgyorsítja az esetleges versenyből való kirekesztést (Huston, 1979). Alacsonyabb termelékenység mellett nagyobb a valószínűsége annak, hogy a környezet még a befejezése előtt megváltozik, és kedvezőbbé válik egy kevésbé versenyképes faj számára.[...]

A 3. fejezet megmutatta, hogy a versengés mind a résméretet, mind a különböző fajok fülkéi közötti átfedés mértékét befolyásolja. Ez a hasonlóság korlátozásának problémája.[...]

Az ökológiai rés kifejezés arra a pozícióra utal, amelyet egy adott faj a biocenózison belül elfoglal. Az ökológiai rés a lakosság által elfoglalt hely és az általa használt környezeti erőforrások összessége. Egy faj ökológiai rését a faj különböző környezeti tényezőkkel szembeni tűrőképességének határai, más fajokkal való kapcsolat jellege, életmódja, térbeli elterjedése jellemzi. A legjelentősebb ebben az esetben a faj hozzáállása a környezeti erőforrások felhasználásához és mindenekelőtt a táplálékforrásokhoz. A fajok csak akkor élnek együtt egy közösségben, ha a környezeti követelmények eltérnek egymástól, és ezáltal gyengítik a versenyt egymással. Az együtt élő fajok ökológiai rései részben átfedhetik egymást, de soha nem esnek teljesen egybe, hiszen ebben az esetben a kompetitív kirekesztés törvénye lép életbe - és egy faj kiszorítja a másikat egy adott közösségből. [...]

Definíció szerint versenyről akkor beszélünk, ha két vagy több egyed vagy populáció közötti interakciók káros hatással vannak az egyes egyedek növekedésére, túlélésére, alkalmasságára és/vagy az egyes populációk méretére; tipikus esetben ez akkor fordul elő, ha hiányzik valamilyen erőforrás, amelyre mindenkinek szüksége van. Ezek a kölcsönhatások lehetnek közvetlenek (interferencia, területi viszonyok stb.) vagy közvetettek (valamilyen korlátozott erőforrás megosztása). Versengés történhet ugyanannak a fajnak a tagjai között (fajon belüli versengés) vagy különböző fajok (fajok közötti versengés) között, mindkettőnek fontos következményei vannak a közösségre nézve. A széles körben elterjedt hiedelem szerint a verseny, különösen a fajok közötti versengés, az ökológiai diverzitás kialakulásának fő mechanizmusa. A verseny szerepére vonatkozó hipotézis a következő. A verseny káros hatással van minden fajra, amely ugyanazt a korlátozott erőforrást használja ugyanabban az időben és helyen (ez egyes fajok versenytárs kizárásához vezethet). Ezért minden fajpopuláció számára előnyös, ha minden lehetőséget kihasznál arra, hogy bizonyos mértékig megvédje magát a többi fajjal való versengéstől. A természetes szelekció előnyben részesíti azokat az egyedeket, amelyek a niche-terület nehezen megközelíthető területeit foglalják el, és ezáltal az erőforrás-felhasználás átfedésének csökkenéséhez és a fajpopulációk réseinek diverzitásának növekedéséhez vezet. A verseny tehát befolyásolja a megvalósult niche méretét, ez az érték pedig a közösség fajgazdagságát befolyásoló egyik tényező.

Az ökológiai rés egy biocenózisban lévő faj által elfoglalt hely, beleértve a biocenotikus kapcsolatainak komplexumát és a környezeti tényezőkkel szembeni követelményeket. A kifejezést 1914-ben J. Grinnell, 1927-ben pedig Charles Elton vezette be. Jelenleg elfogadott Grinnell definícióját térbeli résnek nevezni (a fogalom jelentése közelebb áll az élőhely fogalmához), Elton definícióját pedig trofikus niche-nek (az ökológiai rés az adott adott létezésére vonatkozó tényezők összessége) fajok, amelyek közül a legfontosabb a táplálékláncban elfoglalt helye). Jelenleg J. E. Hutchinson hipertérfogat-modellje dominál. A modellt n-dimenziós kockaként mutatjuk be, amelynek tengelyein a környezeti tényezőket ábrázoljuk. Egy fajnak minden tényezőre van egy tartománya, amelyben létezhet (ökológiai vegyérték). Ha az egyes faktortengelyek tartományainak szélső pontjaiból vetületeket rajzolunk, akkor egy n-dimenziós ábrát kapunk, ahol n a faj szempontjából jelentős környezeti tényezők száma. A modell nagyrészt spekulatív, de jó képet ad az ökológiai rést illetően. Hutchinson szerint az ökológiai rés lehet:

alapvető - a feltételek és erőforrások kombinációja határozza meg, amelyek lehetővé teszik a faj számára, hogy életképes populációt tartson fenn;

megvalósult – amelynek tulajdonságait a versengő fajok határozzák meg.

Modell feltevések:

Az egyik tényezőre adott válasz független egy másik tényező hatásától;

A tényezők függetlensége egymástól;

A fülkén belüli tér homogén, ugyanolyan előnyösséggel.

n-dimenziós résmodell

Ez a különbség hangsúlyozza, hogy a fajok közötti versengés a termékenység és az életképesség csökkenéséhez vezet, és előfordulhat, hogy az alapvető ökológiai résnek van egy része, amelyben egy faj a fajok közötti versengés következtében már nem képes sikeresen élni és szaporodni. A faj alapvető résének ez a része hiányzik a megvalósult résből. Így a megvalósult rés mindig része az alapvetőnek, vagy azzal egyenlő.

A versenykizárás elve

A versengő kirekesztés – más néven Gause-elv – elvének lényege, hogy minden fajnak megvan a maga ökológiai rése. Két különböző faj nem foglalhatja el ugyanazt az ökológiai rést. Az így megfogalmazott Gause-elvet bírálták. Például ennek az elvnek az egyik jól ismert ellentmondása a „plankton paradoxon”. A planktonokhoz tartozó élőlények mindegyike nagyon korlátozott helyen él, és egyfajta erőforrást fogyaszt (főleg a napenergiát és a tengeri ásványi anyagokat). Az ökológiai fülke több faj általi megosztásának problémájának modern megközelítése azt jelzi, hogy bizonyos esetekben két faj osztozhat ugyanazon az ökológiai résen, és néhány ilyen kombináció az egyik fajt a kihaláshoz vezet.

Gause a Paramecium caudatum, P. aurelia, P. bursaria csillós állatokkal végzett munka során fogalmazta meg a versenykizárás elvét. Mindhárom faj jól növekedett monokultúrában, és folyékony tápközeggel ellátott kémcsövekben elérte a maximális populációsűrűség stabil értékét. A csillósok tápláléka a rendszeresen hozzáadott zabpehelyen szaporodó baktérium- vagy élesztősejtek voltak. Amikor azonban ténylegesen modellezte az ökológiai rést a P. caudatum és a P. aurelia együttes termesztésével, kiderült, hogy a P. aurelia váltotta fel a P. caudatumot. Együtt termesztve a P. caudatum és a P. bursaria együtt él, de kisebb sűrűségben, mint a monokultúrában. Mint kiderült, a kémcsőben térben elkülönültek, a P. bursaria a kémcső alján volt, és élesztővel táplálkozott, míg a P. caudatum a tetején és baktériumokkal táplálkozott.

Azóta a versenykizárás elve, amely kimondja, hogy „tökéletes versenytársak nem létezhetnek a végtelenségig”, az elméleti ökológia egyik fő tételévé vált. Így, ha két faj együtt él, akkor valamiféle ökológiai különbségnek kell lennie közöttük, vagyis mindegyiknek megvan a maga speciális rése.

Egy erősebb fajjal versenyezve a gyenge versenytárs elveszíti a realizált rést. A versenyből való kilépés tehát a környezettel szembeni eltérő követelményekkel, életmódváltással valósul meg, más szóval a fajok ökológiai réseinek lehatárolása. Ebben az esetben megszerzik azt a képességet, hogy ugyanabban a biocenózisban együtt éljenek. Így Dél-Florida partjainál a mangrove erdőkben sokféle gém él és gyakran akár kilenc különböző halfajtával is táplálkozik ugyanazon a sekélyen. Ugyanakkor gyakorlatilag nem zavarják egymást, hiszen viselkedésükben - mely vadászterületeken preferálnak és hogyan fognak halat - olyan adaptációkat fejlesztettek ki, amelyek lehetővé teszik számukra, hogy ugyanazon a sekélyen belül különböző fülkéket foglaljanak el.

Ha azonban azt szeretnénk megtudni, hogy a versenykizárás elve működik-e egy adott helyzetben, nagyon komoly módszertani problémába ütközhetünk. Vegyük például a szalamandra esetét Hairston munkáiból. Ebben a példában két szárazföldi szalamandrafaj látható, a Plethodon glutinosus és a Plethodon jordani, amelyek az Egyesült Államok déli Appalache-hegységében honosak. A P. jordani általában magasabb tengerszint feletti magasságban található, mint a P. glutinosus, de egyes területeken élőhelyeik átfedték egymást. A lényeg az, hogy a többi faj káros hatását kezdetben mindkét faj egyedei tapasztalták. Az egyik faj eltávolítása után a fennmaradó fajok abundanciája és/vagy termékenysége és/vagy túlélése jelentősen megnövekedett. Ebből következik, hogy a kontrollparcellákon és más együttélési területeken ezek a fajok általában versenyeztek egymással, de továbbra is léteztek.

A két faj verseng és együtt él; a versenykizárás elvének megfelelően feltételezhető, hogy ez a résfelosztás miatt következik be. Ez elfogadható feltevés, de amíg ezt a szétválasztást fel nem fedezik vagy megerősítik, hogy enyhítse a fajok közötti versengés feszültségét, ez nem marad más, mint találgatás. Így amikor két versenytárs együttélését figyeljük, gyakran nehéz megállapítani, hogy a réseik különállóak, és lehetetlen bizonyítani az ellenkezőjét. Ha egy ökológus nem észleli a résfelosztást, az egyszerűen azt jelentheti, hogy rossz helyen vagy rossz módon kereste. A versenykizárás elve széles körben elfogadott

az ezt megerősítő számos tény miatt;

mert intuitívan helyesnek tűnik, és az elméleti premisszák mellette tanúskodnak (a Lotka-Volterra modell).

Azonban mindig lesznek olyan esetek, amikor nem lehet ellenőrizni. Ezenkívül vannak olyan esetek, amikor a Gause-elv egyszerűen nem érvényesül. Például a „plankton paradoxon”. A valóságban a versengő fajok közötti egyensúly többször is felborulhat, és az előnyök egyik fajról a másikra áramlanak; ezért az együttélés egyszerűen a környezeti feltételek változása miatt lehetséges. Ezt az érvet használta Hutchinson (1961) a „plankton paradoxon” magyarázatára. A paradoxon az, hogy a plankton organizmusok számos faja gyakran él együtt egyszerű környezetben, ahol úgy tűnik, hogy kevés lehetőség van a résfelosztásra. Hutchinson azt javasolta, hogy a környezet, bár nagyon egyszerű, folyamatosan különféle változásokon megy keresztül, különösen szezonálisan. A környezeti feltételek bármely adott időszakban hozzájárulhatnak egy-egy faj kiszorulásához, de ezek a viszonyok megváltoznak, és még mielőtt egy adott faj teljesen kiszorulna, kedvezően alakulhatnak a létezése szempontjából. Más szóval, a kompetitív kölcsönhatások kimenetele egyensúlyban nem feltétlenül döntő, ha a környezeti feltételek jellemzően jóval az egyensúly elérése előtt megváltoznak. És mivel minden környezet változtatható, a versenytársak közötti egyensúlynak folyamatosan meg kell változnia, és az együttélés gyakran megfigyelhető a fülkék olyan felosztásával, hogy stabil körülmények között az egyik faj kizárható. Számos hipotézist terjesztettek elő ennek a paradoxonnak a feloldására:

F. N. Stewart és B. R. Levin nem-egyensúlyi modellje, amely azt a helyzetet jelenti, hogy a fajok valójában nem metszik egymást az életévszakok eltérése miatt;

Yu. A. Dombrovsky nem egyensúlyi modellje, amely a planktonban lévő keveretlen „foltok” jelenlétének gondolatát fejezte ki;

R. Petersen egyensúlyi modellje.

Emellett gondot jelent a valódi ökológiai rés megfelelő meghatározása, vagyis a kutató számára úgy tűnhet, hogy a fajok átfedik egymást a tényezők terén, de valójában a fajok egymás mellett is létezhetnek a fel nem vett tényezők miatt. Ebben a tekintetben nagyon jelzésértékű M. Gilpin „Eszik-e a nyulak hiúzt?” című munkája. amikor a kanadai prémbetakarítás statisztikai adatait tanulmányozta.

Jelenleg Grinnell definícióját általában ún térbeli niche (jelentése szerint a kifejezés közelebb áll a fogalomhoz élőhely), Elton definícióját pedig trofikus résnek nevezik (az ökológiai rés egy adott faj létezésére vonatkozó tényezők összessége, amelyek közül a legfontosabb a táplálékláncban elfoglalt helye). J. E. Hutchinson hipertérfogat-modellje jelenleg domináns. A modellt n-dimenziós kockaként mutatjuk be, melynek tengelyein a környezeti tényezőket ábrázoljuk. A fajnak minden tényezőre van egy tartománya, amelyben létezhet (ökológiai vegyérték). Ha az egyes tényezők tengelyeinek tartományainak szélső pontjaiból vetületeket rajzolunk, akkor egy n-dimenziós ábrát kapunk, ahol n- a faj szempontjából jelentős környezeti tényezők száma. A modell nagyrészt spekulatív, de jó képet ad az ökológiai rést illetően. Hutchinson szerint az ökológiai rés lehet:

• alapvető- olyan feltételek és erőforrások kombinációja határozza meg, amelyek lehetővé teszik a faj számára életképes populáció fenntartását;
• végrehajtva- amelyek tulajdonságait a versengő fajok határozzák meg.

Modell feltevések:

1. Az egyik tényezőre adott válasz független egy másik tényező hatásától;
2. A tényezők függetlensége egymástól;
3. A fülkén belüli tér homogén, ugyanolyan előnyösséggel.

Ez a különbség hangsúlyozza, hogy a fajok közötti versengés a termékenység és az életképesség csökkenéséhez vezet, és előfordulhat, hogy az alapvető ökológiai résnek van egy része, amelyben egy faj a fajok közötti versengés következtében már nem képes sikeresen élni és szaporodni. Egy faj alapvető résének ez a része hiányzik a megvalósult résből. Így a megvalósult rés mindig része az alapvetőnek, vagy azzal egyenlő.

Id=".D0.9F.D1.80.D0.B8.D0.BD.D1.86.D0.B8.D0.BF_.D0.BA.D0.BE.D0.BD.D0.BA.D1. 83.D1.80.D0.B5.D0.BD.D1.82.D0.BD.D0.BE.D0.B3.D0.BE_.D0.B8.D1.81.D0.BA.D0.BB. D1.8E.D1.87.D0.B5.D0.BD.D0.B8.D1.8F"> A versenykizárás elve[ | ]

A versenykizárás elvének lényege, más néven Gause elve, minden fajnak megvan a maga ökológiai rése. Két különböző faj nem foglalhatja el ugyanazt az ökológiai rést. Az így megfogalmazott Gause-elvet bírálták. Például ennek az elvnek az egyik jól ismert ellentmondása a „plankton paradoxon”. A planktonokhoz tartozó élőlények mindegyike nagyon korlátozott helyen él, és egyfajta erőforrást fogyaszt (főleg a napenergiát és a tengeri ásványi anyagokat). Az ökológiai rés több fajra való felosztásának problémájának modern megközelítése azt jelzi, hogy bizonyos esetekben két faj osztozhat egy ökológiai rést, míg más esetekben egy ilyen kombináció az egyik faj kihalásához vezet.

Azonban mindig lesznek olyan esetek, amikor nem lehet ellenőrizni. Sőt, vannak esetek, amikor a Gause-elv egyszerűen nem érvényesül. Például a „plankton paradoxon”. A valóságban a versengő fajok közötti egyensúly többször is felborulhat, és az előnyök egyik fajról a másikra tolódnak el; ezért az együttélés egyszerűen a környezeti feltételek változása miatt lehetséges. Ezt az érvet használta Hutchinson (1961) a „plankton paradoxon” magyarázatára. A paradoxon az, hogy a plankton organizmusok számos faja gyakran él együtt egyszerű környezetben, ahol úgy tűnik, hogy kevés lehetőség van a résfelosztásra. Hutchinson azt javasolta, hogy a környezet, bár nagyon egyszerű, folyamatosan különféle változásokon megy keresztül, különösen szezonálisan. A környezeti feltételek bármely adott időszakban hozzájárulhatnak egy-egy faj kiszorulásához, de ezek a viszonyok megváltoznak, és még mielőtt egy adott faj teljesen kiszorulna, kedvezően alakulhatnak a létezése szempontjából. Más szóval, a kompetitív kölcsönhatások kimenetele egyensúlyban nem feltétlenül döntő, ha a környezeti feltételek jellemzően jóval az egyensúly elérése előtt megváltoznak. És mivel minden környezet változtatható, a versenytársak közötti egyensúlynak folyamatosan meg kell változnia, és az együttélés gyakran megfigyelhető a fülkék olyan felosztásával, hogy stabil körülmények között az egyik faj kizárható. Számos hipotézist terjesztettek elő ennek a paradoxonnak a feloldására:

• F. N. Stewart és B. R. Levin nem egyensúlyi modellje, amely olyan helyzetekre utal, amikor a fajok valójában nem metszik egymást az életévszakok eltérése miatt;
• Yu. A. Dombrovsky nem egyensúlyi modellje, amely a planktonban lévő keveretlen „foltok” jelenlétének gondolatát fejezte ki;
• R. Petersen egyensúlyi modellje;

Emellett gondot jelent a valódi ökológiai rés megfelelő meghatározása, vagyis a kutató számára úgy tűnhet, hogy a fajok átfedik egymást a tényezők terén, de valójában a fajok egymás mellett is létezhetnek a fel nem vett tényezők miatt. Ebben a tekintetben nagyon jelzésértékű M. Gilpin „Eszik-e a nyulak hiúzt?” című munkája. amikor a kanadai prémbetakarítás statisztikai adatait tanulmányozta.

Az állandóság törvénye – V. I. Vernadsky[ | ]

A természetben lévő élőanyag mennyisége (egy adott geológiai időszakra vonatkoztatva) állandó.

E hipotézis szerint a bioszféra egyik régiójában az élőanyag mennyiségében bekövetkező bármilyen változást egy másik régióban kompenzálni kell. Igaz, a fajok elszegényedésének posztulátumai szerint a magasan fejlett fajokat és ökoszisztémákat evolúciósan legtöbbször alacsonyabb szintű objektumok váltják fel. Emellett az ökoszisztémák fajösszetételének ruderalizációs folyamata következik be, és az ember számára „hasznos” fajokat kevésbé hasznos, semleges vagy akár káros fajok váltják fel.

Ennek a törvénynek a következménye az ökológiai fülkék kötelező kitöltésének szabálya. (Rosenberg et al, 1999)

Az ökológiai rés kötelező kitöltésének szabálya[ | ]

Az ökológiai rés nem lehet üres. Ha egy fülke kiürül egy faj kihalása következtében, akkor azt azonnal egy másik faj tölti be.