Princip konkurentske isključenosti. Ekološka niša, zakon konkurentske isključenosti Pravilo konkurentske isključenosti ili Gauseov princip

Ekološka niša

Ekološka niša (od francuskog niša - gnijezdo)

Mjesto u biogeocenozi koje vrsta zauzima bez nadmetanja s drugim vrstama za izvor energije (slika 6.1). Ekološka niša je ukupnost svih faktora životne sredine u okviru kojih je moguće postojanje vrste u prirodi. Tipično, ekološke niše zauzima jedna vrsta.

Slika 6.1 Ekološke višeslojne niše

U strukturi ekološke niše postoje 3 komponente:

Prostorna niša (stanište) - „adresa“ organizma (sl. 6.2,2a);

Slika 6.2 Staništa sive guske

Sl.6.2a Staništa soma u rijekama

Trofička niša – karakteristične prehrambene navike i uloga vrste u zajednici – „profesija“ (Sl. 6.3);

Sl.6.3 Trofička niša divlje svinje

Multidimenzionalna (hiperdimenzionalna) ekološka niša je opseg svih uslova pod kojima populacija živi i reprodukuje se (slika 6.4).

Slika 6.4 Hiperprostorna stanišna niša pehara

Gnijezdilište, migratorne vrste Gnijezdilište, djelomično migratorne vrste Gnijezdeći i zimski raspon Zimski raspon

Pravilo obaveznog popunjavanja ekološke niše:
Prazna ekološka niša je uvijek i uvijek prirodno ispunjena.

U zasićenim biogeocenozama životni resursi se koriste najpotpunije - u njima su zauzete sve ekološke niše. U nezasićenim biogeocenozama vitalni resursi se djelimično iskorištavaju, a karakterizira ih prisustvo slobodnih ekoloških niša.

Ekološko dupliciranje- zauzimanje ispražnjene ekološke niše od strane druge vrste sposobne da obavlja iste funkcije u zajednici kao i izumrle vrste. Iz ovoga proizilazi da je, poznavajući distribuciju vrsta po ekološkim nišama u zajednici i parametre svake ekološke niše, moguće unaprijed opisati vrste koje će moći zauzeti određenu nišu ako se ona isprazni.

Diverzifikacija životne sredine- fenomen podjele ekološke niše kao rezultat međuvrsne konkurencije. Izvodi se prema tri parametra:
- po prostornom rasporedu
- prema ishrani
- prema distribuciji aktivnosti tokom vremena.
Kao rezultat diverzifikacije dolazi do promjene karakteristika - jedinke dviju blisko povezanih vrsta sličnije su jedna drugoj u onim dijelovima svog područja gdje se nalaze odvojeno nego u područjima gdje žive zajedno.

Karakteristike ekološke niše:
1. Širina
2. Preklapanje date niše sa susjednim

Širina ekološke niše- relativni parametar koji se procjenjuje poređenjem sa širinom ekološke niše drugih vrsta. Euribionti obično imaju šire ekološke niše od stenobionta. Međutim, ista ekološka niša može imati različite širine u različitim smjerovima: na primjer, u prostornoj distribuciji, vezama za hranu itd.

Preklapanje ekološke niše nastaje kada različite vrste koriste iste resurse kada žive zajedno. Preklapanje može biti potpuno ili djelomično, prema jednom ili više parametara ekološke niše (Sl. 6.5 (1)).

Ako se ekološke niše organizama dvije vrste međusobno jako razlikuju, onda se ove vrste, koje imaju isto stanište, međusobno ne takmiče (slika 6.5 (3)).

Slika 6.5 Niše dva tipa

Ako se ekološke niše djelimično preklapaju (slika 6.5(2)), onda će njihov zajednički suživot biti moguć zbog prisustva specifičnih adaptacija u svakoj vrsti. Ako ekološka niša jedne vrste uključuje ekološku nišu druge, tada dolazi do intenzivne konkurencije; dominantni konkurent će gurnuti svog rivala na periferiju fitnes zone. Konkurencija ima važne ekološke posljedice. U prirodi, jedinke svake vrste su istovremeno podložne interspecifičnoj i intraspecifičnoj konkurenciji. Interspecifičnost je po svojim posljedicama suprotna od intraspecifične, jer sužava područje staništa i količinu i kvalitetu potrebnih ekoloških resursa. Intraspecifična konkurencija doprinosi teritorijalnoj distribuciji vrsta, odnosno širenju niše. Interspecifična konkurencija, naprotiv, dovodi do sužavanja ekološke niše. Kao rezultat ovih procesa, nastaje ostvarena niša (slika 6.6). Krajnji rezultat je omjer međuvrsnog i unutarvrsnog natjecanja. Ako je međuvrsna konkurencija veća, onda se raspon date vrste smanjuje na područje s optimalnim uvjetima, a istovremeno se povećava specijalizacija vrste.

Sl.6.6 Implementirana niša i uticaji na nju

Adaptacija je proces prilagođavanja živih organizama određenim uvjetima okoline u niši koju zauzimaju.

Postoje sljedeće vrste adaptacije:

Kada se bilo koji abiotički ili biotički faktor promijeni, vrsta se suočava s jednim od tri puta:

1. Migracija – dio populacije može pronaći novo stanište sa odgovarajućim uslovima i tamo nastaviti da postoji (Sl. 6.7).

Sl.6.7 Migracija krastača

Sl.6.7a Migracija crvenih rakova

U populacijama većine životinjskih vrsta koje vode sjedilački način života unutar vrlo ograničenog staništa, uvijek postoji određeni udio nestalnih, izuzetno pokretnih jedinki - takozvanih intrapopulacijskih migranata, od kojih su većina nezrele jedinke. Svizaci, gofovi, gerbili, razni mišoliki glodari i rovke, jedva prešavši na samostalan način života, napuštaju svoje roditeljsko područje i kreću na opasno putovanje u potrazi za slobodnim teritorijama. Ponekad se, međutim, selidbenoj kohorti pridružuju i odrasle životinje. I iako su migranti, lišeni poznatih znamenitosti i skloništa, prvi koji postaju žrtve grabežljivaca i umiru u velikom broju kada se vremenske prilike naglo pogoršaju, ove žrtve su opravdane, budući da takve migracije sprječavaju prenaseljenost i smanjuju unutarspecifičnu konkurenciju. Upravo zbog prisustva intrapopulacijskih migranata brojni pokušaji, uz pomoć mjera masovnog istrebljenja, da se jednom zauvijek stanu na kraj naseljima glodara – prenosilaca prirodnih žarišta kuge i tularemije, kao i kako bi se riješili dominacije pacova i miševa u stambenim zgradama i skladištima.

Glavni razlozi ovakvih sporadičnih migracija su naglo pogoršanje životnih uvjeta zbog nedostatka hrane, suše, požari, poplave, koje se dešavaju u pozadini velikog broja životinja.

Posebno su poznate migracije skakavaca. Posebno su opasne najezde talijanskog skakavca, azijskih i marokanskih skakavaca, koji predstavljaju veliku prijetnju poljoprivrednom zemljištu. Važno je napomenuti da se prije seobe mijenja ne samo ponašanje, već i izgled insekata, što ukazuje na proizvodnju specifičnog hormona koji osigurava promjenu izgleda skakavca i uspjeh migracije. Štoviše, promjene se tako naglo povećavaju da su entomolozi dugo vremena klasificirali grupne i usamljene oblike iste vrste skakavaca kao različite vrste. Na primjer, azijski skakavac u fazi male brojnosti vodi usamljeni način života, njegove ličinke su zelenkaste ili žućkaste boje i izgledaju pomalo "pognute" u profilu. Ali ako se puno ličinki razmnožilo, a zbog suše postoji nedostatak hrane, one se koncentrišu na preostalim vlažnim mjestima. Nakon sljedećeg mitarenja, na njihovom tijelu se pojavljuju svijetle crne i crvene mrlje, leđa im se ispravljaju, insekti poprimaju "marširajući položaj", u skladu s kojim se počinju kretati u potrazi za mjestima za hranjenje, ne nasumično, već u gustim stupovima - rojevi . Već u ovoj fazi skakavci nanose ozbiljnu štetu usjevima i pašnjacima koje nailaze na svom putu, jer su larve nevjerovatno proždrljive, a površine koje zauzimaju rojevi skakavaca mogu se prostirati na hiljade hektara. Ali glavna nevolja nastaje kada se ličinke pretvore u izuzetno izdržljive odrasle insekte s dobro razvijenim krilima i njihova jata polete u zrak da padaju na polja i povrtnjake stotinama kilometara od mjesta razmnožavanja. Godine 1889. časopis Nature objavio je izvještaj prirodnjaka Carruthersa, koji je promatrao grandiozni fenomen migracije skakavaca iz Sahare u Arabiju. Ovaj oblak, koji je pomračio Sunce cijeli dan, zauzimao je, prema Carruthers-u, površinu od 6000 km 2 i težio je oko 44 miliona tona.

Slični slučajevi se dešavaju i danas, uključujući i teritorije bivšeg SSSR-a. U pogledu obima i broja rojeva, slučaj masovne migracije skakavaca u severoistočnom regionu Kazahstana 1999. godine treba smatrati jednim od najvećih u poslednjih 50 godina. Ukupna površina invazije skakavaca zauzimala je preko 400 hiljada km 2, a domet je bio oko 700-750 km. Prema preliminarnim proračunima, migrirajuća jata broje oko 6000 milijardi jedinki, a njihova ukupna biomasa iznosi 3,5 miliona tona.

Zanimljiv slučaj zabilježen je 2004. godine. Skakavci iz Egipta su "pogodili" Izrael. Jato dugo deset kilometara probilo je granicu. Oblaci insekata pojeli su lišće palmi i uništili vrtove i usjeve. Ali Izraelci su dostojanstveno dočekali agresora. Hitno smo razvili, proizveli i lokalnim kibucima predali specijalnu opremu, čiji set nam omogućava da preradimo i sačuvamo do nekoliko desetina tona skakavaca dnevno. Kibuci su vješto uspostavili... izvoz konzerviranih skakavaca u zemlje jugoistočne Azije i Bliskog istoka (posebno pripremljeni skakavci tamo se smatraju delikatesom i veoma su traženi).

Kao što dokazuje dugogodišnje međunarodno iskustvo, kontrola i efikasno rješavanje problema skakavaca moguće je samo stvaranjem specijalizovanih institucija. Jedan od njih - Londonski centar za kontrolu skakavaca - nastao je početkom 20. veka zahvaljujući naporima izuzetnog naučnika B. Uvarova - ova vodeća organizacija sada nosi ime našeg sunarodnika.

Slika 6.7b Skakavci napadaju useve

2. Adaptacija – geni mogu biti prisutni u genskom fondu koji će omogućiti nekim jedinkama da prežive u novim uslovima i obnove potomstvo. Nakon nekoliko generacija, pod uticajem prirodne selekcije, nastaće populacija koja je dobro prilagođena novim uslovima.

3. Istrebljenje – ako ni jedan par jedinki ne može da migrira, bježeći od uticaja nepovoljnih faktora, a oni prevazilaze stabilnost svih jedinki, tada će populacija nestati (dinosaurusi) (Sl. 6.8).

Sl.6.8a Masovni pomor riba

Fig.6.8b Berelekh mamutovo groblje

Slika 6.8c Masovna smrt kitova

To znači da su Zemlju u različitim periodima istorije naseljavala različita stvorenja. Nijedna vrsta nije zagarantovana da će preživjeti. Fosilni dokazi pokazuju da se vrste pojavljuju, šire, stvaraju druge vrste i u većini slučajeva nestaju. Kako se životni uslovi mijenjaju, neke vrste se prilagođavaju i transformišu, dok druge izumiru. Šta određuje njihovu sudbinu? Opstanak vrste je osiguran njenom genetskom raznolikošću i blagim fluktuacijama u vanjskim uvjetima.

Ako genetski fond je veoma raznolik , čak i uz jake promjene okoliša, neki pojedinci će moći preživjeti. Sa malom raznolikošću genskog fonda, naprotiv, i najmanja promjena u okolišu može dovesti do izumiranja vrste, jer ne postoje geni koji bi pojedincima omogućili da se odupru negativnim efektima.

Ako promjene su suptilne i/ili se javljaju postepeno , većina vrsta će se moći prilagoditi i preživjeti. Moguće su takve katastrofalne promjene (oštre promjene temperature, koncentracije kisika, smanjenje sunčevog zračenja, suša) da ni jedna vrsta neće preživjeti.

Opstanak je također pogođen geografska distribucija . Što je neka vrsta rasprostranjenija, to je njena genetska raznolikost tipično veća, i obrnuto. Osim toga, s velikim rasponom, neka od njegovih područja mogu se ukloniti ili izolirati od područja u kojima su životni uvjeti poremećeni; vrsta će ostati u njima, čak i ako nestane s drugih mjesta.

Ako je neki od jedinki opstao u novim uslovima, onda obnova populacije i dalje adaptacija će zavisiti od brzine reprodukcije , budući da se promjene karakteristika dešavaju samo selekcijom u svakoj generaciji.

Gauseov zakon (načelo isključenja konkurencije)

6.9 GAUZA Georgij Frančevič (1910-1986),

GAZA Georgij Franćevič (1910-1986) (sl. 6.9), ruski mikrobiolog, jedan od osnivača teorijske i eksperimentalne ekologije, akademik Akademije medicinskih nauka SSSR-a (1971). Glavni radovi su posvećeni proučavanju antibiotika i rasvjetljavanju mehanizama njihovog djelovanja. Zajedno sa suprugom M. G. Bražnikovom izolovao je (1942) antibiotik iz grupe gramicidina koji je uveden u industrijsku proizvodnju. Na osnovu eksperimentalnog rada sa protozoama i mikroorganizmima, formulisao je tzv. princip kompetitivne isključenosti, prema kojem dvije vrste koje zauzimaju istu ekološku nišu ne mogu koegzistirati beskonačno. Državna nagrada SSSR-a (1946).

Gauseov princip isključenja- u ekologiji, zakon prema kojem dvije vrste ne mogu postojati na istom području ako zauzimaju istu ekološku nišu. U vezi s ovim principom, uz ograničene mogućnosti prostorno-vremenskog odvajanja, jedna od vrsta razvija novu ekološku nišu ili nestaje. Gause je proučavao konkurenciju između dvije vrste cilijata. Kao rezultat toga, otkrio sam da kada se drži u izolaciji, broj svake vrste cilijata raste sve dok ne dostigne maksimum (slika 6.10).

1 - promjena broja jedinki u izolovanoj kulturi; 2 - u mješovitoj kulturi.

Slika 6.10 Gauseov princip kod protozoa

U mješovitoj kulturi, obje vrste se ponašaju različito; populacija vrste 1 raste, ali mnogo sporije nego u izoliranoj kulturi, dostiže maksimum i počinje opadati. Populacija vrste 2 neznatno mijenja brzinu rasta. Dakle, populacija vrste 2 u mješovitoj kulturi raste brže i ograničava veličinu populacije vrste 1, stoga, ako vanjski uvjeti ostanu nepromijenjeni, prva populacija s vremenom izumire. Ovaj fenomen jeste konkurentsko isključenje.

Slika 6.10a Distribucija bakterija iste vrste u različitim nišama

Načelo kompetitivnog isključenja sadrži dvije opće odredbe koje se odnose na simpatične vrste:

(SIMPATRIČNA specijacija (od grč. syn - zajedno i patris - domovina) je metoda specijacije u procesu evolucije, u kojoj nove vrste organizama potiču iz srodnih grupa sa jako preklapajućim ili podudarnim područjima, tj. nema geografske izolacije. Simpatrijska specijacija je moguća u slučajevima kada se dva oblika, koji koegzistiraju unutar zajedničkog prostora ili njegovog dijela, ne miješaju.)

1) ako dvije vrste zauzimaju istu ekološku nišu, onda je gotovo sigurno da je jedna od njih superiornija od druge u ovoj niši i da će na kraju istisnuti manje prilagođenu vrstu. Ili – “suživot između potpunih konkurenata je nemoguć.”

2) ako dvije vrste koegzistiraju u stanju stabilne ravnoteže, onda se moraju ekološki diferencirati kako bi mogle zauzeti različite niše.

Zamjena vrsta

Međuspecifična konkurencija može dovesti do različitih krajnjih rezultata. Jedna od njih je zamjena vrsta. Interspecifična selekcija (ili selekcija vrsta) je povećanje brojnosti i povećanje ekološke dominacije jedne vrste u odnosu na drugu ekološki sličnu vrstu. Interspecifična konkurencija dovodi do međuvrste selekcije, u kojoj jedna vrsta ima neku inherentnu konkurentsku prednost u odnosu na drugu simpatrijsku vrstu.

Koegzistencija vrsta

Potpuna zamjena jedne vrste drugom nije jedini rezultat međuvrsnog nadmetanja, o čemu svjedoči koegzistencija blisko povezanih vrsta sa sličnim ekološkim potrebama koje se često opažaju u prirodi. Postoji niz situacija u kojima potpuna zamjena nije moguća. Četiri od njih su navedene u nastavku.

1. Zamjena jedne vrste drugom je dug proces. Stoga treba očekivati da ćemo, vršeći zapažanja u svakom trenutku, pronaći nekoliko parova konkurentskih vrsta koje su u fazi nepotpune zamjene. Prema postojećim procjenama, broj vrsta fitoplanktona u nekim jezerima veći je od broja niša za takav plankton. Ova raznovrsnost vrsta veća od očekivane može se objasniti činjenicom da međuvrsto nadmetanje još nije okončano.

2. Ekološki slične vrste mogu koegzistirati, a da nikada ne dođu u fazu direktne međuvrsne konkurencije. To će biti slučaj ako je broj ovih vrsta ograničen nekim drugim faktorom osim direktne konkurencije.

Veličinu populacije biljojeda u prirodnim zajednicama grabežljivci često drže na niskom nivou i stoga grabežljivac služi kao prepreka međuvrsnom nadmetanju za hranu između biljojeda i postaje važan faktor koji utječe na suživot ovih potonjih.

3. Uslovi životne sredine mogu se reverzibilno promeniti tokom perioda međuvrste selekcije, usled čega u jednoj fazi selektivnu prednost ima vrsta A, au drugoj vrsta B. U ovom slučaju, ove dve vrste će koegzistirati u uslovima cikličke ravnoteže. . U nekim privremenim rezervoarima zajedno žive različite zelene alge koje pripadaju rodovima Haematococcus, Chlamydomonas, Scenedesmus I Chlorella. Za predstavnike Haematococcus Uslovi stvoreni kada se akumulacija presuši su povoljni, a za ostale alge - stajaća voda. Uz česte promjene u isušivanju i punjenju rezervoara, suživot ovih zelenih algi, koje su suprotne po svojim preferencijama, može se nastaviti u nedogled.

4. U prirodnim uslovima veoma je važna situacija u kojoj je životna sredina heterogena, koja se u različitim oblastima razlikuje prema nekom kritičnom faktoru. U ovom slučaju, vrsta A može biti superiornija od vrste B u jednom području okoliša, a vrsta B može imati prednost u drugom području; u takvoj situaciji, vrste A i B mogu koegzistirati, živeći djelomično ili uglavnom u svakom od svojih preferiranih područja životne sredine.

Ekološka niša- vrlo prostran koncept, koji uključuje ne samo fizički prostor koji organizam zauzima, već i funkcionalnu ulogu organizma u zajednici i njegov položaj u odnosu na vanjske faktore - temperaturu, vlažnost, pH, tlo i druge životne uslove. „Ekološka niša ima tri važna aspekta, koja se zgodno nazivaju prostorna niša(niche mjesto) trofička niša I višedimenzionalna niša(niša kao hipervolumen).“

Posljedično, ekološka niša organizma ne ovisi samo o tome gdje živi, već uključuje i ukupan zbir njegovih zahtjeva za okoliš. “Važno je shvatiti da ekološka niša nije nešto što se može vidjeti očima. Ekološka niša je apstraktni pojam koji pod opštu oznaku dovodi sve što je potrebno organizmima, tj. svi oni uslovi životne sredine koji su im potrebni za održavanje održive populacije, kao i svi resursi potrebni za to u količinama potrebnim za to”

Za karakterizaciju niše najčešće se koriste dvije dimenzije - širina niše I preklapanje niša sa susjednim. Zovu se grupe vrsta u zajednici koje imaju slične funkcije i niše slične veličine cehovi. Vrste koje zauzimaju slične niše u različitim geografskim područjima nazivaju se ekološki ekvivalenti.

Koncept „ekološke niše“ je relativno nov, a izvan ekologije nije u širokoj upotrebi. Ovaj termin je prvi upotrebio Joseph Grinnell (1917, 1928), tumačeći nišu prvenstveno kao stanište (prostornu nišu). Charles Elton je u svojim publikacijama (1927) dao terminu „niša“ šire značenje, naglašavajući funkcionalni status organizma u zajednici i energetske odnose (trofička niša). Godine 1957. Hutchinson je nišu smatrao višedimenzionalnim prostorom ili hipervolumenom unutar kojeg uvjeti okoline dozvoljavaju individui ili vrsti da postoje neograničeno (multidimenzionalna ili hiperdimenzionalna niša). Naučnik je takođe podelio koncept ekološke niše na fundamentalno– čitav niz uslova pod kojima vrsta može uspješno egzistirati i razmnožavati se – i implementirano ekološka niša - položaj vrste u određenoj zajednici, gdje je ograničena složenim biocenotičkim odnosima. “Drugim riječima, temeljna ekološka niša karakterizira potencijalne sposobnosti vrste, a ostvarena onaj dio njih koji se može realizirati pod datim uvjetima, s obzirom na dostupnost resursa.”

U ekologiji se naširoko raspravlja o tome koliko ekoloških niša može smjestiti biocenoza i koliko vrsta bilo koje određene grupe koje imaju slične ekološke zahtjeve mogu živjeti zajedno. Specijalizacija vrste u ishrani, korišćenju prostora, vremenu delovanja i drugim uslovima karakteriše se kao sužavanje njene ekološke niše, a obrnuti procesi kao njeno širenje. Na širenje ili sužavanje ekološke niše vrste u zajednici u velikoj mjeri utiču konkurenti. Poznati fenomen ekološkog odvajanja blisko srodnih (ili sličnih po drugim karakteristikama) vrsta naziva se princip konkurentske isključenosti(formulisao Hardin, 1960) ili Gauseov princip (po ruskom biologu koji je prvi eksperimentalno potvrdio njegovo postojanje). Ovaj princip se može izraziti na ovaj način: dvije vrste ne koegzistiraju u istoj ekološkoj niši, svaka vrsta ima svoju ekološku nišu i dvije različite vrste ne mogu zauzeti istu nišu.

Brojna zapažanja su pokazala da blisko povezani organizmi koji vode sličan način života ne žive na istim mjestima. Ako žive na istom mjestu, onda konzumiraju različitu hranu, aktivni su u različito vrijeme ili imaju neke druge razlike, zbog kojih zauzimaju malo drugačije niše. Međuvrsna konkurencija, bez obzira na čemu se nalazi, može dovesti ili do međusobne adaptacije dvije vrste, ili do zamjene populacije jedne vrste populacijom druge, ili do činjenice da će jedna vrsta prisiliti drugu da se preseli u drugo mjesto ili pređite na korištenje druge hrane.

„Postoje brojni slučajevi koji na prvi pogled izgledaju kao izuzeci od Gauseovog pravila. Međutim, pažljivo istraživanje pokazuje da to nije tako.” Vrlo često, kada se promatra suživot dviju vrsta, teško je pronaći razlike u ekološkim nišama koje zauzimaju, ali dublja analiza potvrđuje Gauseov princip. Istovremeno, postoje slučajevi za koje ovaj princip nije primjenjiv. Na primjer, "Planktonski paradoks", koji je da brojne vrste planktonskih organizama često koegzistiraju u jednostavnim okruženjima gdje se čini da je malo mogućnosti za podjelu niša.

[ ...]

KONKURENTNO ISKLJUČIVANJE (C.I.) - snažno smanjenje broja, pa čak i potpuni nestanak jedne vrste u određenom staništu kao rezultat nadmetanja s drugom vrstom za njihove ograničavajuće resurse. K.i. odražava djelovanje ekološkog zakona, koji se naziva „Gauseov princip“ (nazvan po ruskom naučniku G.F. Gauseu, koji je detaljno proučavao ovaj fenomen): dvije vrste koje zauzimaju istu ekološku nišu ne mogu stabilno koegzistirati na jednom mjestu. K.i. objašnjava promenu vrsta tokom ekološke sukcesije, kada, pojavom jačeg konkurenta, slabija vrsta nestaje.[...]

I. I. Dediu, u svom više puta spominjanom rječniku, daje primjer faune rakova kaspijskog i drevnog slatkovodnog porijekla, koji se ne miješaju unutar kaspijsko-azovsko-crnomorskog basena, uprkos njihovoj sličnosti u ekološkim zahtjevima. Populacije vrsta koje se međusobno isključuju postaju članovi samo jednog od zamjenskih susjednih ekosistema (ovo je pokazatelj značajne međuzavisnosti članova formirane cenoze). Ovaj autor formuliše princip međusobne isključivosti biotičkih kompleksa: dve genetski slične grupe organizama različitog porekla, koji imaju slične (identične) zahteve za svoju okolinu, međusobno se isključuju. Sasvim je očito da ovaj princip treba uzeti u obzir kada se pokušavaju aklimatizirati vrste koje pripadaju različitim ali sličnim biotičkim kompleksima. Takvi pokušaji će ili propasti ili će biti destruktivni. Ovo se obično primećuje.[...]

Pravilo kompetitivne isključenosti: ako dvije vrste sa sličnim zahtjevima za okoliš (ishrana, ponašanje, mjesta za razmnožavanje, itd.) uđu u konkurentski odnos, tada jedna od njih mora umrijeti ili promijeniti način života i zauzeti novu ekološku nišu.[ . . .]

Stopa kompetitivne isključenosti treba da bude uporediva sa stopom izumiranja i zavisi od stope porasta populacije.[...]

Odnos između stopa kompetitivne isključenosti i promjene okoline - Teorije ravnoteže i neravnoteže - Zatvoreni i otvoreni sistemi.[...]

Naučna vrijednost hipoteze konkurentskog isključenja može se dovesti u pitanje (vidi, na primjer), jer se ne može testirati. Ova pitanja su usmjerila istraživanje na putu koji vodi ka dubljem razumijevanju organizacije zajednice.[...]

Gause (1934) je proklamovao svoj čuveni princip kompetitivne isključenosti, ističući važnost trofičkih veza kao glavnog puta za protok energije kroz prirodne zajednice, što je bio značajan doprinos nastanku koncepta ekosistema. Godine 1935. engleski naučnik A. Tansley uveo je termin „ekološki sistem“ u ekologiju u svom radu „Ispravna i netačna upotreba pojmova i termina u ekologiji biljaka“. Glavno dostignuće A. Tansleya leži u uspješnom pokušaju integracije biocenoze sa biotopom na nivou nove funkcionalne jedinice – ekosistema. Godine 1942. V.N. Sukachev je potkrijepio ideju o biogeocenozi. Ovi koncepti odražavali su ideju o jedinstvu ukupnosti organizama sa abiotskim okruženjem, obrascima koji su u osnovi cijele zajednice i okolnog anorganskog okruženja - kruženje materije i transformacije energije. Počeo je rad na preciznom određivanju produktivnosti vodenih zajednica (G. G. Vinberg, 1936). Godine 1942. američki naučnik R. Lindeman izložio je osnovne metode za izračunavanje energetskog bilansa ekoloških sistema. Od ovog perioda, proračuni i predviđanja maksimalne produktivnosti populacija i biocenoza u specifičnim uslovima životne sredine postali su fundamentalno mogući. Razvoj analize ekosistema doveo je do oživljavanja, na novoj ekološkoj osnovi, doktrine o biosferi, koja je pripadala najvećem naučniku V. I. Vernadskom, koji je u svojim idejama bio daleko ispred svoje savremene nauke. Biosfera se pojavila kao globalni ekosistem, čija se stabilnost i funkcionisanje zasnivaju na ekološkim zakonima obezbeđivanja ravnoteže materije i energije.[...]

U Caswellovom otvorenom neravnotežnom modelu, stopa kompetitivne isključenosti mogla bi se toliko smanjiti da je koegzistencija vrsta postala neograničena. Sa biološke tačke gledišta, ova šema je sasvim realna; čini se da dobro odgovara zajednici koju je opisao Paine sa morskom zvijezdom kao vršnim grabežljivcem (odjeljak 19.2.2). U modelu, kao iu životu, grabežljivac oslobađa područja za kolonizaciju manje konkurentnim plijenom koji bi mu inače bio nedostupan. U stvarnim zajednicama ovaj efekat ne izazivaju samo grabežljivci. Kao što je već spomenuto, u mnogim ekosistemima prazna područja nastaju kao rezultat abiotskih poremećaja. Kako je naglasio Caswell, kada fizički faktor djeluje kao grabežljivac, suživot će biti još vjerovatniji, jer sam „predator” u ovom slučaju ne može nestati. [...]

Na prvi pogled, ovaj slučaj može poslužiti kao još jedan primjer kompetitivnog isključenja i oslobađanja od konkurencije: raseljavanje M. tristrami sa pješčanih tla južno od Karmela i oslobađanje iz konkurencije na sjever. Abram-oki i Sellah su, međutim, eksperimentalno potvrdili ovaj zaključak. Uspostavili su nekoliko eksperimentalnih ploha južno od planine, sa kojih su uhvatili sve vrste G. allenbyi, a zatim uporedili gustinu M. tristrami na oglednim plohama sa gustinom ove vrste na kontrolnim plohama. Posmatranja su vršena tokom cijele godine; broj M. tristrami ostao je gotovo nepromijenjen. Ako koristimo hipotezu o "duhu konkurentske prošlosti", možemo pretpostaviti da je južno od planine M. tristrami evoluirao kako bi odabrao staništa gdje može izbjeći konkurenciju sa G. allenbyi, pa čak i u odsustvu G. allenbyi , M. tristrami ova nasljedna sklonost i dalje postoji. Upotreba ove hipoteze za objašnjenje Lackovih podataka (str. 373) teško se može smatrati opravdanom. Ali, u razmatranom slučaju, upotreba ove hipoteze je sasvim razumna, jer je oslobođenje od konkurencije uočeno u eksperimentu sprovedenom u prirodnim uslovima. Treba, međutim, imati na umu da to još uvijek nije striktno dokazana činjenica.[...]

Kada se razmatraju ekološke niše, obično koriste princip kompetitivne isključenosti G. F. Gausea, prema kojem se pretpostavlja da je koegzistencija dvije vrste sa istim ekološkim nišama nemoguća, tj. niše se mogu samo djelimično preklapati jedna s drugom.[...]

Istovremeno sa konceptom niše razvija se i srodni koncept kompetitivne isključenosti, prema kojem dvije vrste sa identičnom ekologijom ne mogu koegzistirati na istom mjestu. Sama ideja je proizašla iz Darwinovog rada, a Grinnell je dao njenu kvalitativnu formulaciju, ali očigledno nije izazvala veliko interesovanje u to vreme. Međutim, sprovedeno između 1920. i 1940. godine. matematički proračuni (jednačine Lotka-Volterra) i kontrolirani laboratorijski eksperimenti (čuveni radovi Gausea i Parka) pokazali su da kada se uspostavi ravnoteža između populacija dvije vrste, često dolazi do kompetitivne isključenosti.Od tada se primjenjuje princip kompetitivne isključenosti, koji glasi da „potpuni konkurenti ne mogu koegzistirati beskonačno“, postalo je jedno od glavnih načela teorijske ekologije. Za nas je ovdje bitna posljedica koja proizlazi iz ovog principa. Ako dvije vrste koegzistiraju, onda mora postojati neka vrsta ekološke razlike između njih, što znači da svaka od njih zauzima svoju posebnu nišu.[...]

Važna varijabla u teoriji neravnoteže konkurencije je stopa konkurentske isključenosti. Caswell (1978) je pokazao da uvođenje grabežljivaca u jednostavan model konkurencije može smanjiti ovu stopu, odgađajući tačku izumiranja tako da konkurenti koegzistiraju neograničeno. Čini se da periodično, neselektivno smanjenje veličine populacije (npr. grabežljivcem ili fizičkim uznemiravanjem) utiče na ishod takmičenja. Na sl. Slika 19.18, L prikazuje rezultate Lotka-Volterra simulacijskog modeliranja: brzo se postiže konkurentska ravnoteža i jedna od vrsta izumire. Kada se modelira situacija sa prevencijom kompetitivne isključenosti periodičnim smanjenjem (za polovinu) ovisno o gustini veličine obje populacije, ishod će biti potpuno drugačiji (Sl. 19.18.5). Vrste koegzistiraju mnogo duže, iako na kraju jedna od njih (2) izumre jer je njena stopa rasta populacije (d) prespora da bi omogućila dovoljan oporavak između poremećaja. Zanimljivo je da pod ravnotežnim uslovima, vrsta 2, koju karakteriše veća gustina zasićenja (K), pobjeđuje (Huston, 1979; vidjeti također Shorrocks i Begon, 1975).[...]

V. Volterra (nezavisno od ovih autora 1925. i 1926.). Međutim, budući da načelo kompetitivne isključenosti očigledno nije apsolutno univerzalno, formulisan je princip koegzistencije, ili paradoks J. Hutchinsona: dvije vrste, kao izuzetak, mogu koegzistirati u istoj ekološkoj niši, i ako slične vrste kada su primorani da koriste iste resurse, onda bi prirodna selekcija mogla pogodovati njihovom suživotu i oni su sposobni da se razvijaju u sličnom smjeru. Hutchinson se uglavnom opaža u vodenim ekosistemima1.[...]

Nekoliko eksperimenata s poremećajem u prirodnim zajednicama pokazalo je kompetitivnu isključenost u skupovima malih sisara, cehovskih daždevnjaka iz roda Pletodon i skupovima mrava i glodara. Slični eksperimenti sa populacijama pljosnatih crva, morskih zvijezda, morskih žira, lipeta i vrabaca dali su slične rezultate.[...]

Konačno, važan mehanizam koji omogućava široko preklapanje, ali izbjegava kompetitivno isključenje, opisao je De Wit (vidi): u miješanom začinskom bilju dvije vrste žitarica ili žitarica i mahunarki, intraspecifična konkurencija je jača od interspecifične konkurencije. Ovo stvara situaciju u zavisnosti od gustine svake vrste, u kojoj se održava samoregulišuća stabilna koegzistencija (četvrti slučaj poznatih modela konkurencije zasnovanih na Lotka-Volterra jednačinama). [...]

Da bi se razumjeli uzroci konkurencije, potrebno je razmotriti ne samo karakteristike populacija i uvjete koji određuju kompetitivnu isključenost, već i situacije u kojima slične vrste koegzistiraju, budući da u otvorenim prirodnim sistemima veliki broj vrsta dijeli gotovo zajedničke resurse. (posebno u zrelim, stabilnim ekosistemima). Opisaćemo rezultate modelskih eksperimenata sa populacijama buba Tribolium (Tabela 31) i Trifolium deteline (Sl. 101). [...]

Ovi rezultati su proučavani iz različitih perspektiva. Neke od najimpresivnijih studija uključuju pokušaje da se demonstrira kompetitivna isključenost u prirodi. Druge studije su proučavale promjene u niši vrste kada je u interakciji s konkurentom (promjene niše i promjene karaktera). Promjene u sastavu vrsta i veličini niše sa promjenama u rezervama resursa u datom staništu također ukazuju na konkurenciju. Konačno, drugi pristup problemu je obezbeđen testiranjem hipoteze o preklapanju niša.[...]

Mnoge postojeće prirodne zajednice pokazuju snažno preklapanje u nišama potrošnje resursa, ali ne dovode do kompetitivnog isključivanja vrsta opisanih ranije. Razlog za to može biti ili neograničen resurs (na primjer, u kopnenim biocenozama nikome ne nedostaje kisik), ili prisustvo nekog vanjskog faktora koji drži broj potencijalno konkurentnih populacija koegzistirajućih vrsta ispod nivoa koji dozvoljava kapacitet okruženje.[...]

Interspecifična konkurencija može igrati ključnu ulogu u određivanju ukupnog izgleda zajednice. U prošlosti je ovo gledište bilo opravdano principom kompetitivnog isključivanja (vidi 7.4.2), koji je tvrdio da ako se dvije ili više vrsta takmiče za isti ograničavajući resurs, sve osim jedne vrste su osuđene na izumiranje. Kasnije je isti princip izražen u sofisticiranijim verzijama, na primjer u konceptima ograničavanja sličnosti i nišnog pakovanja (vidjeti 7.5). Pretpostavlja se da postoje određena ograničenja sličnosti konkurentskih vrsta, te stoga mora postojati ograničenje broja vrsta koje se mogu uključiti u određenu zajednicu dok se njen nišni prostor potpuno ne zasiti. Takvi koncepti naglašavaju međuvrsnu konkurenciju jer ona dovodi do isključivanja pojedinih vrsta iz određenih zajednica i precizno određuje koje vrste koegzistiraju u drugim zajednicama. Niko ne sumnja da konkurencija ponekad utiče na strukturu zajednice. Isto tako, niko neće tvrditi da se uticaj konkurencije svuda može zanemariti (u narednim poglavljima govorićemo o drugim važnim faktorima koji određuju strukturu zajednica). Ono što treba da shvatimo jeste u kojoj meri i pod kojim okolnostima konkurencija igra odlučujuću ulogu u organizaciji zajednica i u čemu se tačno ogledaju rezultati njenog uticaja. [...]

Konkurencija (međuvrsta): pojedinci ili populacije, u borbi za hranu, stanište i druge uslove neophodne za život, negativno utiču jedni na druge. Intenzivni kompetitivni odnosi i rivalstvo se primjećuju i u životinjskom i u biljnom svijetu. U uslovima ograničenih resursa hrane, dve vrste identične u ekološkom smislu i potrebama ne mogu koegzistirati, i pre ili kasnije jedan konkurent istiskuje drugog („zakon kompetitivne isključenosti“ G.F. Gausea).[...]

Međutim, stav da, u nedostatku dijeljenja resursa, zajednice imaju tendenciju da postanu „monokulture“ može se osporiti. Da bi se ova opšta posledica principa kompetitivnog isključenja održala, mora se istovremeno zadovoljiti više uslova, a to su: (1) konkurenti istovremeno koriste isti resurs (2) u konstantnom homogenom okruženju, (3) dok se ne postigne ravnoteža. U stvari, budući da fizičko okruženje u prirodi nikada nije konstantno, veličina populacije konkurentskih vrsta i priroda njihovih odnosa će se također promijeniti, što rezultira da se u mnogim prirodnim zajednicama čini da je konkurentska ravnoteža prije izuzetak nego pravilo. Ovo se može ilustrovati sa nekoliko hipotetičkih interakcija (slika 19.16). Ako se promjene životne sredine dešavaju sporo u poređenju sa vremenom potrebnim za kompetitivno isključenje (nekoliko generacija), tada vrsta 1 istiskuje vrstu 2 pod povoljnim uslovima (slika 19.16, B). Ako do interakcije dođe nakon promjene situacije u korist vrste 2, ishod takmičenja je suprotan (Sl. 19.16, B, slučaj 2). Slika će biti potpuno drugačija ako su periodičnost fluktuacija uslova i vrijeme potrebno za konkurentsko isključenje približno jednaki. U isto vrijeme, koegzistirajuće vrste naizmjenično doživljavaju opadanje broja, ali nijedna od njih nije potpuno raseljena (Sl. 19.16, B).[...]

Podjela ekoloških niša među vrstama nastaje zbog zatvaranja različitih vrsta na različita staništa, različitu hranu i različito vrijeme korištenja istog staništa. Princip kompetitivne isključenosti (Gauseov princip) glasi: „Dvije vrste ne mogu koegzistirati u istom području ako su njihove ekološke potrebe identične. Takve vrste moraju nužno biti odvojene u prostoru ili vremenu.”[...]

U prirodnim uvjetima, manje konkurentna vrsta rijetko potpuno nestaje - njen broj se jednostavno jako smanjuje; međutim, ponekad se može ponovo povećati prije nego što se uspostavi ravnotežno stanje. Princip kompetitivnog isključivanja G. F. Gausea je kasnije više puta potvrđen kod životinja. Dakle, kako se diverzitet vrsta povećava kao rezultat međuvrsnog nadmetanja, dolazi do veće podjele niša i ostvarene niše interakcijskih vrsta se proporcionalno smanjuju. Kada su vrste veoma slične, dolazi do njihovog kompetitivnog isključenja.[...]

Važan mehanizam za stvaranje strukture zajednice, alternativa mehanizmu podjele resursa kroz konkurenciju, je grabežljivac. Dakle, ako postoji značajan mortalitet kao rezultat grabežljivaca u populaciji najkonkurentnijih ili najomiljenijih vrsta, kompetitivno isključenje drugih vrsta će biti zaustavljeno na neodređeno vrijeme. U ovom slučaju moguće je jače preklapanje niša i, posljedično, lokalno povećanje raznolikosti vrsta.[...]

Konkurencija je vrsta indirektnog biotičkog odnosa koji nastaje kao posljedica korištenja istih prirodnih resursa od strane vrsta koje žive zajedno. Nemogućnost zajedničkog dugoročnog opstanka dvije vrste sa sličnim ekološkim zahtjevima naziva se pravilo kompetitivne isključenosti (Gauseov zakon). Što više vrsta živi zajedno, to se detaljnije razlikuju jedna od druge u korištenju sličnih resursa. Što je zajednica siromašnija vrstama, to može biti veći broj svake pojedinačne vrste (Thienemannovo pravilo).[...]

Drugi važni obrasci povezani su s konceptom ekološke niše. Prvo, svaka vrsta ima svoju jedinstvenu ekološku nišu, odnosno koliko vrsta živih organizama ima na Zemlji, toliko je i ekoloških niša. Drugo, dvije različite (čak i vrlo bliske) vrste ne mogu zauzeti istu ekološku nišu (teorema ili zakon kompetitivnog isključenja G. F. Gausea). Ovaj zakon je povezan sa konceptima koji opstaju do danas o prisustvu inter- i intraspecifične konkurencije u prirodi, koju je Charles Darwin smatrao jednom od najvažnijih pokretačkih snaga evolucije. Mnoge knjige i članci su posvećeni konkurenciji, ali nema kvantitativnih procjena (a bez njih je nemoguće procijeniti ulogu bilo čega) nema.[...]

Izgradivši brojne transportne puteve, kopnene i vodene, čovjek je posljednjih decenija stvorio uslove za unošenje mnogih vrsta na nove teritorije. Često se introdukovana ili introdukovana vrsta pokaže kao konkurent nekoj autohtonoj vrsti, a ako ima ikakvu prednost u korištenju resursa, zbog kompetitivne isključenosti može u potpunosti uništiti blisko srodne autohtone vrste. Dodatna važna prednost introdukovane vrste je odsustvo u novim staništima prirodnih neprijatelja koji kontrolišu populaciju vrste u njenoj domovini. Ovo je jedan od pravih razloga opadanja raznolikosti vrsta, kao i masovnog razmnožavanja mnogih vrsta koje su važne za čovjeka, a koje ljudi često nenamjerno transportuju na nove teritorije. Unesena vrsta može postati prava katastrofa za farmu: zečevi u Australiji postali su opasan konkurent ovcama, a koloradska zlatica u Evropi postala je glavna štetočina krompira.[...]

Kao što je već objašnjeno, nije teško razumjeti zašto se raznolikost može povećati s produktivnošću (bilo u cijelom rasponu vrijednosti, ili samo na lijevoj strani krivulje grbave glave). Objasniti njegovo smanjenje povećanjem produktivnosti nije tako jednostavno. Jedan od mogućih odgovora je da visoka produktivnost dovodi do brzog rasta stanovništva, što zauzvrat ubrzava eventualnu konkurentsku isključenost (Huston, 1979). Sa nižom produktivnošću, veća je vjerovatnoća da će se okruženje promijeniti prije njegovog završetka, postajući povoljnije za manje konkurentne vrste.[...]

Poglavlje 3 pokazalo je da konkurencija utiče i na veličinu niše i na stepen preklapanja između niša različitih vrsta. Ovo je problem ograničavanja sličnosti.[...]

Pojam ekološka niša odnosi se na poziciju koju određena vrsta zauzima u biocenozi. Ekološka niša je ukupnost prostora koji zauzima populacija i ekološki resursi koje koristi. Ekološku nišu vrste karakterišu granice izdržljivosti vrste u odnosu na različite faktore životne sredine, prirodu veze sa drugim vrstama, način života i rasprostranjenost u prostoru. Najznačajniji u ovom slučaju je odnos vrste prema korišćenju resursa životne sredine i, pre svega, prema izvorima hrane. Vrste koegzistiraju u jednoj zajednici samo kada se razlikuju u zahtjevima okoliša i time oslabe međusobnu konkurenciju. Ekološke niše zajedničkih vrsta mogu se djelimično preklapati, ali se nikada potpuno ne podudaraju, budući da u ovom slučaju stupa na snagu zakon kompetitivne isključenosti – i jedna vrsta istiskuje drugu iz date zajednice.[...]

Po definiciji, konkurencija se javlja kada interakcije između dvije ili više individua ili populacija imaju negativan učinak na rast, opstanak, kondiciju svakog pojedinca i/ili veličinu svake populacije; u tipičnom slučaju, to se dešava kada postoji nedostatak nekog resursa koji im je svima potreban. Ove interakcije mogu biti direktne (smetnje, teritorijalni odnosi, itd.) ili indirektne (dijeljenje nekog ograničenog resursa). Konkurencija se može javiti između pripadnika iste vrste (intraspecifična konkurencija) ili različitih vrsta (interspecifična konkurencija), a oba imaju važne posljedice za zajednicu. Prema raširenom vjerovanju, konkurencija, posebno interspecifična konkurencija, u suštini je glavni mehanizam za nastanak ekološke raznolikosti. Hipoteza o ulozi konkurencije je sljedeća. Konkurencija ima štetne efekte na sve vrste koje koriste isti ograničeni resurs u isto vrijeme i na istom mjestu (što potencijalno dovodi do kompetitivnog isključivanja nekih vrsta). Stoga je za svaku populaciju vrste korisno da iskoristi svaku priliku da se, u određenoj mjeri, zaštiti od konkurencije s drugim vrstama. Prirodna selekcija će favorizirati pojedince koji zauzimaju nepristupačne prostore nišnog prostora i time dovesti do smanjenja preklapanja u potrošnji resursa i do povećanja raznolikosti niša populacija vrsta. Dakle, konkurencija utiče na veličinu ostvarene niše, a ta vrijednost je, pak, jedan od faktora koji utječu na bogatstvo vrsta zajednice.

Ekološka niša je mjesto koje vrsta zauzima u biocenozi, uključujući kompleks njenih biocenotičkih veza i zahtjeva za okolišnim faktorima. Termin je 1914. uveo J. Grinnell, a 1927. Charles Elton. Trenutno je prihvaćeno da se Grinnellova definicija naziva prostornom nišom (značenje termina je bliže konceptu staništa), a Eltonova definicija se naziva trofička niša (ekološka niša je zbir faktora za postojanje datog vrsta, od kojih je glavna njeno mjesto u lancu ishrane). Trenutno dominira hipervolumenski model J. E. Hutchinsona. Model je predstavljen kao n-dimenzionalna kocka na čijim osama su ucrtani faktori okoline. Za svaki faktor, vrsta ima raspon u kojem može postojati (ekološka valencija). Ako izvučemo projekcije iz ekstremnih tačaka raspona svake faktorske ose, dobićemo n-dimenzionalnu figuru, gde je n broj faktora sredine značajnih za vrstu. Model je uglavnom spekulativan, ali daje dobru ideju o ekološkoj niši. Prema Hutchinsonu, ekološka niša može biti:

fundamentalna - određena kombinacijom uslova i resursa koji omogućavaju vrsti da održi održivu populaciju;

ostvarene - čija svojstva određuju konkurentske vrste.

Pretpostavke modela:

Odgovor na jedan faktor je nezavisan od efekta drugog faktora;

Nezavisnost faktora jedan od drugog;

Prostor unutar niše je homogen sa istim stepenom povoljnosti.

n-dimenzionalni model niše

Ova razlika naglašava da interspecifična konkurencija dovodi do smanjenja plodnosti i održivosti i da može postojati dio temeljne ekološke niše u kojoj vrsta, kao rezultat međuvrsne konkurencije, više nije u stanju živjeti i uspješno se razmnožavati. Ovaj dio osnovne niše vrste nedostaje u njenoj realiziranoj niši. Dakle, ostvarena niša je uvijek dio osnovne ili jednaka njoj.

Princip konkurentske isključenosti

Suština principa kompetitivne isključenosti, poznatog i kao Gauseov princip, je da svaka vrsta ima svoju ekološku nišu. Ne mogu dvije različite vrste zauzeti istu ekološku nišu. Ovako formulisan Gauseov princip je kritikovan. Na primjer, jedna od dobro poznatih kontradikcija ovom principu je „paradoks planktona“. Sve vrste živih organizama koji pripadaju planktonu žive u vrlo ograničenom prostoru i troše resurse jedne vrste (uglavnom sunčevu energiju i morska mineralna jedinjenja). Suvremeni pristup problemu dijeljenja ekološke niše za više vrsta ukazuje da u nekim slučajevima dvije vrste mogu dijeliti istu ekološku nišu, au nekima takva kombinacija vodi jednu od vrsta do izumiranja.

Gause je formulisao princip kompetitivne isključenosti radeći sa trepavicama Paramecium caudatum, P. aurelia, P. bursaria. Sve tri vrste su dobro rasle u monokulturi, dostižući stabilne vrednosti maksimalne gustine naseljenosti u epruvetama sa tečnim medijumom. Hrana za cilijate bile su bakterije ili ćelije kvasca koje rastu na redovno dodavanim zobenim pahuljicama. Međutim, kada je zapravo modelirao ekološku nišu uzgojem P. caudatum i P. aurelia zajedno, pokazalo se da je P. aurelia zamijenila P. caudatum. Kada se uzgajaju zajedno, P. caudatum i P. bursaria koegzistiraju, ali na nižem nivou gustine nego u monokulturi. Kako se pokazalo, u epruveti su bili prostorno razdvojeni; P. bursaria se nalazila na dnu epruvete i hranila se kvascem, dok je P. caudatum bila na vrhu i hranila se bakterijama.

Od tada je princip kompetitivne isključenosti, koji kaže da „savršeni konkurenti ne mogu postojati beskonačno“, postao jedan od glavnih principa teorijske ekologije. Dakle, ako dvije vrste koegzistiraju, onda mora postojati neka vrsta ekološke razlike između njih, što znači da svaka od njih zauzima svoju posebnu nišu.

Takmičeći se sa jačom vrstom, slab konkurent gubi svoju ostvarenu nišu. Dakle, izlazak iz konkurencije se postiže divergentnim zahtjevima za životnom sredinom, promjenom životnih stilova, ili, drugim riječima, predstavlja razgraničenje ekoloških niša vrsta. U tom slučaju stječu sposobnost koegzistiranja u istoj biocenozi. Tako, u mangrovima obale Južne Floride, živi veliki broj čaplji i često se hrane do devet različitih vrsta riba na istom plićaku. Pritom se praktički ne miješaju jedni s drugima, budući da su u njihovom ponašanju - u kojim lovnim područjima preferiraju i kako love ribu - razvijene su prilagodbe koje im omogućuju da zauzmu različite niše unutar istog plićaka.

Međutim, u želji da saznamo da li princip konkurentskog isključivanja funkcioniše u nekoj konkretnoj situaciji, možemo naići na veoma ozbiljan metodološki problem. Razmotrimo, na primjer, slučaj daždevnjaka iz Hairstonovog rada. Ovaj primjer prikazuje dvije vrste kopnenih daždevnjaka, Plethodon glutinosus i Plethodon jordani, porijeklom iz južnih Apalačkih planina Sjedinjenih Država. P. jordani se generalno nalazi na većim nadmorskim visinama od P. glutinosus, ali se u nekim područjima njihova staništa preklapaju. Važno je da su štetni efekti drugih vrsta u početku iskusili jedinke obje vrste. Nakon uklanjanja jedne od vrsta, preostale vrste su doživjele značajan porast u obilju i/ili plodnosti i/ili preživljavanju. Iz toga slijedi da su se na kontrolnim parcelama i drugim kohabitacijskim područjima ove vrste obično međusobno nadmetale, ali su ipak postojale.

Dvije vrste se takmiče i koegzistiraju; u skladu sa principom konkurentske isključenosti, može se pretpostaviti da se to dešava zbog podjele niša. Ovo je uvjerljiva pretpostavka, ali sve dok se takvo razdvajanje ne otkrije ili potvrdi kako bi se ublažila napetost međuvrsnog nadmetanja, ostaje ništa više od nagađanja. Dakle, kada posmatramo koegzistenciju dva konkurenta, često je teško utvrditi da su njihove niše odvojene i nemoguće je dokazati suprotno. Ako ekolog ne otkrije podjelu niša, to može jednostavno značiti da je to tražio na pogrešnom mjestu ili na pogrešan način. Načelo konkurentske isključenosti je široko prihvaćeno

zbog brojnih činjenica koje to potvrđuju;

jer se intuitivno čini ispravnim i teorijske premise svjedoče u njegovu korist (model Lotka-Volterra).

Međutim, uvijek će postojati slučajevi u kojima se to ne može provjeriti. Osim toga, postoje slučajevi kada Gauseov princip jednostavno ne vrijedi. Na primjer, "paradoks planktona". U stvarnosti, ravnoteža između konkurentskih vrsta može biti stalno poremećena, a prednost će teći s jedne vrste na drugu; stoga je koegzistencija moguća jednostavno zbog promjena u uvjetima okoline. Ovaj argument je upotrijebio Hutchinson (1961) da objasni "paradoks planktona". Paradoks je u tome što brojne vrste planktonskih organizama često koegzistiraju u jednostavnim sredinama gdje se čini da je malo mogućnosti za podjelu niša. Hutchinson je sugerirao da okoliš, iako vrlo jednostavan, stalno prolazi kroz razne promjene, posebno sezonske. U svakom datom vremenskom periodu, uslovi životne sredine mogu doprineti raseljavanju određene vrste, ali se ti uslovi menjaju, pa čak i pre nego što se određena vrsta potpuno izmesti, mogu se razviti povoljno za njeno postojanje. Drugim riječima, ishod kompetitivnih interakcija u ravnoteži možda neće biti odlučujući ako se uslovi okoline obično mijenjaju mnogo prije nego što se ravnoteža postigne. A budući da je svako okruženje promjenjivo, ravnoteža između konkurenata mora se stalno mijenjati i često će se promatrati suživot s takvom podjelom niša da bi, pod stabilnim uvjetima, jedna od vrsta bila isključena. Iznesene su mnoge hipoteze kako bi se razriješio ovaj paradoks:

neravnotežni model F.N. Stewarta i B.R. Levina, koji implicira situaciju u kojoj se vrste zapravo ne ukrštaju zbog divergencije godišnjih doba života;

neravnotežni model Yu. A. Dombrovsky, koji je izrazio ideju o prisutnosti nepomiješanih „mjesta“ u planktonu;

Ravnotežni model R. Petersena.

Osim toga, postoji i problem adekvatnog određivanja stvarne ekološke niše, odnosno istraživaču se može učiniti da se vrste preklapaju u prostoru faktora, ali zapravo vrste mogu koegzistirati zbog neuračunatih faktora. Vrlo indikativan u tom pogledu je rad M. Gilpina „Da li zečevi jedu risove?“ prilikom proučavanja statističkih podataka o berbi krzna u Kanadi.

Trenutno se uobičajeno naziva Grinnellova definicija prostorni niša (u značenju termin je bliži konceptu stanište), a Eltonova definicija naziva se trofička niša (ekološka niša je zbir faktora za postojanje date vrste, od kojih je glavni njeno mjesto u lancu ishrane). Hipervolumenski model J. E. Hutchinsona trenutno je dominantan. Model je predstavljen kao n-dimenzionalna kocka, na čijim osama su ucrtani faktori okoline. Za svaki faktor, vrsta ima raspon u kojem može postojati (ekološka valencija). Ako nacrtamo projekcije iz ekstremnih tačaka raspona svake faktorske ose, dobićemo n-dimenzionalnu figuru, gdje je n- broj ekoloških faktora značajnih za vrstu. Model je uglavnom spekulativan, ali daje dobru ideju o ekološkoj niši. Prema Hutchinsonu, ekološka niša može biti:

fundamentalno- određena kombinacijom uslova i resursa koji omogućavaju vrsti da održi održivu populaciju;
implementirano- čija svojstva određuju konkurentske vrste.

Pretpostavke modela:

Odgovor na jedan faktor je nezavisan od efekta drugog faktora;
Nezavisnost faktora jedan od drugog;
Prostor unutar niše je homogen sa istim stepenom povoljnosti.

Ova razlika naglašava da interspecifična konkurencija dovodi do smanjenja plodnosti i održivosti i da može postojati dio temeljne ekološke niše u kojoj vrsta, kao rezultat međuvrsne konkurencije, više nije u stanju živjeti i uspješno se razmnožavati. Ovaj dio fundamentalne niše vrste nedostaje u njenoj realiziranoj niši. Dakle, ostvarena niša je uvijek dio osnovne ili jednaka njoj.

Id=".D0.9F.D1.80.D0.B8.D0.BD.D1.86.D0.B8.D0.BF_.D0.BA.D0.BE.D0.BD.D0.BA.D1. 83.D1.80.D0.B5.D0.BD.D1.82.D0.BD.D0.BE.D0.B3.D0.BE_.D0.B8.D1.81.D0.BA.D0.BB. D1.8E.D1.87.D0.B5.D0.BD.D0.B8.D1.8F"> Princip konkurentske isključenosti[ | ]

Suština principa konkurentske isključenosti, poznatog i kao Gauseov princip, je da svaka vrsta ima svoju ekološku nišu. Ne mogu dvije različite vrste zauzeti istu ekološku nišu. Ovako formulisan Gauseov princip je kritikovan. Na primjer, jedna od dobro poznatih kontradikcija ovom principu je „paradoks planktona“. Sve vrste živih organizama koji pripadaju planktonu žive u vrlo ograničenom prostoru i troše resurse jedne vrste (uglavnom sunčevu energiju i morska mineralna jedinjenja). Suvremeni pristup problemu podjele ekološke niše na nekoliko vrsta ukazuje da u nekim slučajevima dvije vrste mogu dijeliti jednu ekološku nišu, dok u drugima takva kombinacija dovodi do izumiranja jedne od vrsta.

Međutim, uvijek će postojati slučajevi u kojima se to ne može provjeriti. Štaviše, postoje slučajevi u kojima Gauseov princip jednostavno ne važi. Na primjer, "paradoks planktona". U stvarnosti, ravnoteža između konkurentskih vrsta može se više puta poremetiti i prednost će se prebaciti s jedne vrste na drugu; stoga je koegzistencija moguća jednostavno zbog promjena u uvjetima okoline. Ovaj argument je upotrijebio Hutchinson (1961) da objasni "paradoks planktona". Paradoks je u tome što brojne vrste planktonskih organizama često koegzistiraju u jednostavnim sredinama gdje se čini da je malo mogućnosti za podjelu niša. Hutchinson je sugerirao da okoliš, iako vrlo jednostavan, stalno prolazi kroz razne promjene, posebno sezonske. U svakom datom vremenskom periodu, uslovi životne sredine mogu doprineti raseljavanju određene vrste, ali se ti uslovi menjaju, pa čak i pre nego što se određena vrsta potpuno izmesti, mogu se razviti povoljno za njeno postojanje. Drugim riječima, ishod kompetitivnih interakcija u ravnoteži možda neće biti odlučujući ako se uslovi okoline obično mijenjaju mnogo prije nego što se ravnoteža postigne. A budući da je svako okruženje promjenjivo, ravnoteža između konkurenata mora se stalno mijenjati i često će se promatrati suživot s takvom podjelom niša da bi, pod stabilnim uvjetima, jedna od vrsta bila isključena. Iznesene su mnoge hipoteze kako bi se razriješio ovaj paradoks:

neravnotežni model F. N. Stewarta i B. R. Levina, koji implicira situacije u kojima se vrste zapravo ne ukrštaju zbog divergencije u godišnjim dobima;
neravnotežni model Yu. A. Dombrovsky, koji je izrazio ideju o prisutnosti nepomiješanih „mjesta“ u planktonu;
ravnotežni model R. Petersena;

Zakon postojanosti V. I. Vernadskog[ | ]

Količina žive materije u prirodi (za dati geološki period) je konstanta.

Prema ovoj hipotezi, svaka promjena u količini žive tvari u jednom dijelu biosfere mora biti nadoknađena u nekom drugom području. Istina, u skladu sa postulatima osiromašenja vrsta, visokorazvijene vrste i ekosistemi će najčešće biti evolucijski zamijenjeni objektima nižeg nivoa. Osim toga, doći će do procesa ruderalizacije sastava vrsta ekosistema, a vrste „korisne“ za čovjeka bit će zamijenjene manje korisnim, neutralnim ili čak štetnim.

Posljedica ovog zakona je pravilo o obaveznom popunjavanju ekoloških niša. (Rosenberg et al, 1999.)

Pravilo obaveznog popunjavanja ekološke niše[ | ]

Ekološka niša ne može biti prazna. Ako se niša isprazni kao rezultat izumiranja vrste, odmah je popunjava druga vrsta.