Лекция 34. Физиология высшей нервной деятельности.
34. 1. Понятие о высшей нервной деятельности. Классификация условных рефлексов и их характеристика. Методы изучения внд.
Физиология высшей нервной деятельности . Необходимым условием существования живого организма является постоянный обмен веществ с окружающей природой. Во взаимодействии с внешней средой организм выступает как единое целое. Объединение организма в единое целое и взаимодействие его с окружающей средой осуществляется нервной системой. Деятельность нервной системы, направленная на осуществление взаимодействия организма со средой и себе подобными называется высшей нервной деятельностью.
Внешним выражением высшей нервной деятельности и психических функций человека является поведение.
Высшая нервная деятельность является деятельностью рефлекторной. Это значит, что она причинно обусловлена воздействиями из внешней и внутренней среды организма. Эти воздействия воспринимаются соответствующими рецепторами тела, трансформируются в нервное возбуждение и поступают в нервные центры, где осуществляется анализ и синтез поступившей информации и на этой основе формируется ответная реакция организма. Она вызывается нервными импульсами, идущими от нервных центров по эфферентным путям к исполнительным органам. Такая реакция называется рефлексом.
Рефлексы делятся на две основные группы: безусловные и условные.
Безусловные рефлексы - это врожденные рефлексы, осуществляющиеся по постоянным, имеющимся от рождения рефлекторным дугам. Примером безусловного рефлекса является деятельность слюной железы во время акта еды, мигание при попадании в глаз соринки, оборонительные движения при болевых раздражениях и многие другие реакции подобного типа. Безусловные рефлексы у человека и высших животных осуществляются через подкорковые отделы ЦНС (спинной, продолговатый, средний, промежуточный мозг и базальные ганглии). Вместе с тем центр любого безусловного рефлекса (БР) связан нервными связями с определенными участками коры, т.е. имеется т.н. корковое представительство БР. Различные БР (пищевые, оборонительные, половые и др.) могут иметь различную сложность. К БР, в частности, относят и такие сложные врожденные формы поведения животных, как инстинкты.
БР играют, несомненно, большую роль в приспособлении организма к окружающей среде. Так, наличие врожденных рефлекторных сосательных движений у млекопитающих обеспечивает им возможность питания молоком матери на ранних стадиях онтогенеза. Наличие врожденных защитных реакций (мигание, кашель, чихание и т.д.) обеспечивает защиту организма от попадании инородных тел в дыхательные пути. Еще более очевидно исключительное значение для жизни животных различного рода врожденных инстинктивных реакций (постройка гнезд, нор, убежищ, забота о потомстве и т.д.).
Следует иметь в виду, что БР не являются абсолютно постоянными, как это полагают некоторые. В известных пределах характер врожденного, безусловного рефлекса может изменяться в зависимости от функционального состояния рефлекторного аппарата. Например, у спинальной лягушки раздражение кожи стопы может вызвать различную по характеру безусловно рефлекторную реакцию в зависимости от исходного состояния раздражаемой лапы: при разогнутой лапе это раздражение вызывает ее сгибание, при согнутой - разгибание.
Безусловные рефлексы обеспечивают приспособление организма лишь в относительно постоянных условиях. Изменчивость их крайне ограниченна. Поэтому для приспособления к непрерывно и резко изменяющимся условиям существования одних безусловных рефлексов недостаточно. В этом убеждают встречающиеся нередко случаи, когда инстинктивное поведение, так поражающее своей "разумностью" в обычных условиях, не только не обеспечивают приспособления в резко изменившейся ситуации, но становится даже совершенно бессмысленным.
Для более полного и тонкого приспособления организма к постоянно меняющимся условиям жизни у животных в процессе эволюции выработались более совершенные формы взаимодействия с окружающей средой в виде т.н. условных рефлексов.
Условные рефлексы не являются врожденными, они образуются в процессе индивидуальной жизни животных и человека на базе безусловных. Условный рефлекс образуется благодаря возникновению новой нервной связи (временной связи по Павлову) между центром безусловного рефлекса и центром, воспринимающим сопутствующее условное раздражение. У человека и высших животных эти временные связи образуются в коре больших полушарий головного мозга, а у животных, не имеющих коры - в соответствующих высших отделах ЦНС.
Безусловные рефлексы могут сочетаться с самыми разнообразными изменениями во внешней или внутренней среде организма, а поэтому на базе одного безусловного рефлекса может быть образовано множество условных рефлексов. Это значительно расширяет возможности приспособления животного организма к условиям жизни, так как приспособительная реакция может быть вызвана не только теми факторами, которые непосредственно вызывают изменения функций организма, а иногда угрожают самой его жизни, но и теми, которые лишь сигнализируют о первых. Благодаря этому приспособительная реакция возникает заблаговременно.
Условные рефлексы характеризуются чрезвычайной изменчивостью в зависимости от ситуации и от состояния нервной системы.
Высшая нервная деятельность человека и животных представляет собой неразрывное единство врожденных и индивидуально приобретенных форм приспособления, представляет результат совместной деятельности коры больших полушарий и подкорковых образований. Однако ведущая роль в этой деятельности принадлежит коре.
Методы исследования ВНД . Основной метод исследования ВНД - метод условных рефлексов. Наряду с ним для исследования функций высших отделов ЦНС используется и целый ряд других методов - клинический, методы выключения разных отделов мозга, раздражения, морфологические, биохимические и гистохимические методы, методы математического и кибернетического моделирования, ЭЭГ, множество методов психологического тестирования, методы изучения разных форм навязанного или спонтанного поведения в стандартных или меняющихся условиях и т.д.
Условия образования временной связи . Условный рефлекс у животных или человека может быть выработан на базе любого безусловного рефлекса при соблюдении следующих основных правил (условий). Собственно, этот вид рефлексов и был назван "условным", так как для своего образования требует определенных условий.
1.Необходимо совпадение во времени (сочетание) двух раздражителей - безусловного и какого-либо индифферентного (условного).
2. Необходимо, чтобы действие условного раздражителя несколько предшествовало действию безусловного.
3. Условный раздражитель должен быть физиологически более слабым по сравнению с безусловным, и возможно более индифферентным, т.е. не вызывающим значительной реакции.
Рис. 67. Методы выработки условных рефлексов
4. Необходимо нормальное, деятельное состояние высших отделов ЦНС.
5. Во время образования условного рефлекса (УР) кора головного мозга должна быть свободна от других видов деятельности. Иначе говоря, во время выработки УР животное необходимо оградить от действия посторонних раздражителей.
6. Необходимо более или менее длительное (в зависимости от эволюционной продвинутости животного) повторение таких сочетаний условного сигнала и безусловного раздражителя.
При несоблюдении этих правил УР вовсе не образуются, или образуются с трудом и быстро угасают.
Для выработки УР у различных животных и человека разработаны различные методики (регистрация слюноотделения - это классическая Павловская методика, регистрация двигательно-оборонительных реакций, пищедобывательных рефлексов, лабиринтные методы и т.п.).
Виды условных рефлексов. Классификация условных рефлексов может осуществляться по нескольким критериям.
1. По отношению условного раздражителя к сигнализируемой им реакции различают натуральные и искусственные условные рефлексы.
Натуральными называютусловные рефлексы, которые образуются на раздражители, являющиеся естественными, обязательно сопутствующими признаками, свойствами безусловного стимула, на базе которого они вырабатываются (например, запах мяса при кормлении им). Натуральные условные рефлексы по сравнению с искусственными отличаются большей легкостью образования и большей прочностью.
Искусственными называютусловные рефлексы, образующиеся на стимулы, которые обычно не имеют прямого отношения к подкрепляющему их безусловному стимулу (например, световой раздражитель, подкрепляемый пищей).
2. В зависимости от природы рецепторных структур, на которые действуют условные стимулы, различают экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные условные рефлексы.
Экстероцептивные условные рефлексы, образуемые на стимулы, воспринимаемые наружными внешними рецепторами тела, составляют основную массу условнорефлекторных реакций, обеспечивающих адаптивное (приспособительное) поведение животных и человека в условиях изменяющейся внешней среды.
Интероцептивные условные рефлексы, вырабатываемые на физические и химические раздражения интерорецепторов, обеспечивают физиологические процессы гомеостатической регуляции функции внутренних органов.
Проприоцептивные условные рефлексы, формируемые на раздражение собственных рецепторов поперечнополосатой мускулатуры туловища и конечностей, составляют основу всех двигательных навыков животных и человека.
3. В зависимости от структуры применяемого условного стимула различают простые и сложные (комплексные) условные рефлексы.
В случае простого условного рефлекса в качестве условного стимула используется простой раздражитель (свет, звук и т. д.).
В реальных условиях функционирования организма в качестве условных сигналов выступают, как правило, не отдельные, одиночные раздражители, а их временные и пространственные комплексы. В этом случае в качестве условного стимула выступает либо вся окружающая животное обстановка, либо части ее в виде комплекса сигналов. Одной из разновидностей такого комплексного условного рефлекса являетсястереотипный условный рефлекс, образуемый на определенный временной или пространственный «узор», комплекс стимулов.
4. Различают также условные рефлексы, вырабатываемые на одновременные и последовательные комплексы стимулов, на последовательную цепь условных раздражителей, разделенных определенным временным промежутком.
Следовые условные рефлексы формируются в том случае, когда безусловный подкрепляющий раздражитель предъявляется лишь после окончания действия условного стимула.
5. Наконец, различают условные рефлексы первого, второго, третьего и т. д. порядка. Если условный стимул (свет) подкрепляется безусловным (пища), образуется условный рефлекс первого порядка. Условный рефлекс второго порядка образуется, если условный стимул (например, свет) подкрепляется не безусловным, а условным раздражителем, на который ранее был образован условный рефлекс. Условные рефлексы второго и более сложного порядка образуются труднее и отличаются меньшей прочностью.
К условным рефлексам второго и более высокого порядка относятся условные рефлексы, вырабатываемые на словесный сигнал (слово представляет здесь сигнал, на который ранее был образован условный рефлекс при подкреплении его безусловным стимулом).
Самостоятельной формой условных рефлексов являются инструментальные рефлексы. Они формируются на основе активной и целенаправленной деятельности. Сюда же относится дрессировка, или оперантное обучение (обучение методом «проб и ошибок»).
Физиологическое значение условных рефлексов . Условные рефлексы:
Вырабатываются и накапливаются в индивидуальной жизни каждого субъекта,
Носят приспособительный характер, делая поведение наиболее пластичным, приспособленным к конкретным условиям среды;
Имеют сигнальный характер, т.е. предшествуют, предупреждают последующее возникновение безусловно рефлекторных реакций, подготавливая к ним организм.
Предмет и задачи физиологии высшей нервной деятельности. Связь с другими науками.
Основные понятия: «безусловный рефлекс», «условный рефлекс», «высшая и низшая нервная деятельность», «психическая деятельность», «сенсорные системы».
История развития учения о высшей нервной деятельности.
Современные достижения физиологии высшей нервной деятельности.
Методы изучения высшей нервной деятельности (в рамках практического занятия).
1. Физиология высшей нервной деятельности – это наука о нейрофизиологических механизмах психики и поведения, базирующейся на принципе рефлекторного отражения внешнего мира. Это материалистическое учение, которое раскрывает закономерности работы головного мозга, позволяет познать природу и внутренние механизмы обучения, памяти, эмоций, мышления и сознания.
В рамках дисциплины физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем мы с вами будем изучать природу условных и безусловных рефлексов, а также изучим закономерности работы сенсорных систем и их роль в формировании психической деятельности.
Целью дисциплины «Физиология ВНД и сенсорных систем» является раскрытие закономерностей условно- рефлекторной деятельности нервной системы, а также изучение особенностей приема и переработки информации в сенсорных системах.
Задачи дисциплины:
Выяснить нейрофизиологические механизмы условно-рефлекторной деятельности в организме;
Раскрыть принципы взаимодействия процессов возбуждения и торможения в нервной системе;
Выявить особенности функционирования и взаимодействия сенсорных систем;
Определить значение сенсорной информации в осуществлении психической деятельности человека.
Дисциплина «Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем» тесно связана с Физиологией ЦНС, Психофизиологией и другими науками.
2. Основателем науки Физиологии высшей нервной деятельности является И.П.Павлов. Он впервые открыл принцип условнорефлекторной связи. И.П.Павлов считал, что в основе высшей нервной и психической деятельности лежат безусловные и условные рефлексы.
Безусловный рефлекс – это врожденная видоспецифическая реакция организма, рефлекторно возникающая в ответ на специфическое воздействие раздражителя, на воздействие биологически значащего (боль, пища, тактильное раздражение и т.д.) стимула, адекватного для данного вида деятельности. Безусловные рефлексы связаны с жизненно важными биологическими потребностями и осуществляются в пределах стабильного рефлекторного пути. Они составляют основу механизма уравновешивания влияний внешней среды на организм. Безусловные рефлексы возникают на непосредственные сенсорные признаки адекватного для них раздражителя и могут быть вызваны сравнительно ограниченным числом раздражителей внешней среды.
Условный рефлекс – это индивидуально приобретенная реакция организма на ранее индифферентный раздражитель, воспроизводящая безусловный рефлекс. В основе условного рефлекса лежит формирование новых или модификация существующих нервных связей, происходящие под влиянием изменений внешней и внутренней среды. Это временные связи, которые тормозятся при отмене подкрепления, изменении ситуации. Изучая особенности развития мозговых структур у различных животных И.П.Павлов пришел к выводу, что в процессе эволюции животных соотношение врожденных и приобретенных реакций закономерно меняется: в поведении беспозвоночных и низших животных врожденные формы деятельности преобладают над приобретенными, а у более развитиых животных начинают доминировать индивидуально приобретенные формы поведения, которые непрерывно развиваются, усложняются и совершенствуются. Исходя из этого И.П.Павлов вводит разделение понятий высшей нервной деятельности и низшей нервной деятельности. Высшая нервная деятельность определялась им как условнорефлекторная деятельность ведущих отделов головного мозга (у человека и животных – больших полушарий), обеспечивающих адекватные и наиболее совершенные отношения целого организма к внешнему миру, т.е. поведение. Низшая нервная деятельность определена им как деятельность низших отделов головного и спинного мозга, заведующих деятельностью систем организма между собой.
Кроме того, Павлов также ввел понятие «психической деятельности» – это качественно новый, более высокий, чем условнорефлекторное поведение, уровень высшей нервной деятельности, свойственный человеку. Психическая деятельность человека состоит не только в построении более сложных нервных моделей окружающего мира, но и в производстве новой информации, разных форм творчества. Несмотря на то, что многие проявления психического мира человека оказываются оторванными от непосредственных стимулов внешнего мира и кажутся не имеющими под собой реальных объективных причин, нет сомнения, что начальными, запускающими их факторами являются вполне детерминированные явления и предметы. Эта идея была впервые высказана И.М.Сеченовым в виде тезиса «все акты сознательной и бессознательной деятельности человека по способу происхождения – суть рефлексы».
Субъективность психических процессов заключается в том, что они являются свойством индивидуального организма и не могут существовать вне конкретного индивидуального мозга с его периферическими нервными окончаниями и нервными центрами и не являются абсолютно точной зеркальной копией окружающего нас реального мира.
Простейшим психическим элементом в работе мозга является ощущение. Оно возникает как результат пространственно-временного распределения паттерна возбуждения и служит элементарным актом, который с одной стороны связывает нашу психику с внешним воздействием, а с другой – является элементом сложных психических процессов. Ощущение – это осознанная рецепция, а значит в нем присутствует определенный элемент сознания и самосознания.
В настоящее время физиология высшей нервной деятельности определилась как наука о мозговых механизмах поведения и психики.
Ведущая роль в восприятии окружающей человека и животных действительности принадлежит сенсорным системам. Согласно определению, предложенному И.П.Павловым, сенсорной системой называют часть нервной системы, состоящую из воспринимающих элементов – сенсорных рецепторов, получающих стимулы из внешней или внутренней среды, нервных путей, передающих информацию от рецепторов в мозг, и тех частей мозга, которые перерабатывают и анализируют эту информацию. Передача сенсорных сигналов сопровождается многократным их преобразованием и завершается высшим анализом и синтезом (опознание образа), после чего формируется ответная реакция организма.
3. Первые упоминания о сущности психики встречаются еще у древнегреческих и римских ученых. Само слово psychios – душевный имеет греческие корни.
В мировой науке в настоящее время сформировалась целая область исследований, получившая название нейронауки (neuroscience). Она является питающим источником для понимания высших функций головного мозга. Кстати, термину "высшая нервная деятельность" в нашей литературе ближе всего соответствует термин "cognitive neuroscience" в англоязычной литературе.
Однако вернемся в сегодняшнее время. Какие же открытия оказали наибольшее влияние на развитие физиологии высшей нервной деятельности?
На первое место можно поставить полное понимание физико-химических процессов, составляющих основу возбуждения и его проведения по нервным волокнам, а также процесс торможения в нейронах. Нобелевская премия английских физиологов А. Ходжкина, А. Хаксли и Дж. Экклза (1963 г.) Основополагающие знания были получены еще в самом начале XX в., именно тогда была сформулирована "мембранная теория" (Ю. Бернштейн), которая и послужила основой для развития исследований в этой области.
Другим важнейшим открытием было исследование процессов синаптического проведения, т.е. передачи сигналов от нейрона к нейронам или другим клеткам организма. Сейчас возникло полное убеждение в том, что в основе обучения (замыкания временной связи, по И.П. Павлову), памяти, психических заболеваний и многих других процессов, связанных с высшей нервной деятельностью, лежат синаптические процессы. Успехи, достигнутые в исследованиях на биологических моделях обучения, – простых нервных системах моллюсков, насекомых и других беспозвоночных животных, а также на прижизненных срезах головного мозга (новорожденные мыши, крысы, морские свинки), потенциации (моно- и гетеросинаптической) и ряде других. Идеология таких исследований основана на основополагающей идее И.П. Павлова – многократное сочетание двух раздражителей приводит к проторению пути в нервной системе, их связывающей. Эта идея в 50-х годах была переформулирована американским теоретиком Д. Хеббом для нейрона и получила название – синапса Хебба.
Работы в области нейрогенетики. Понимание того, что в отдельных типах клеток при синаптической активации происходит экспрессия ранних генов, которые через соответствующие промоторы включают работу поздних генов, происходит синтез белка, который встраивается в постсинаптическую мембрану. От постсинаптического нейрона может проходить информационный сигнал (например, молекулы оксида азота или арахидоновой кислоты) на пресинаптический нейрон. Открытия сегодняшнего дня являются, по- видимому, только началом понимания процессов синаптической пластичности. Это безусловная точка роста современного научного знания в области физиологии высшей нервной деятельности.
К важным достижениям последних десятилетий следует отнести выявление локусов генома, ответственных за синтез ряда биологически активных веществ (гормонов, нейропептидов, медиаторов), участвующих в деятельности нервной системы. Чрезвычайно важными представляются исследования генетических аспектов дифференцировки отдельных элементов нервной ткани (различных типов глии и нейронов с разной химической специфичностью) из клеток первичного эпителия нервной трубки. Сейчас совершенно очевидно, что нейроны в генетическом плане – это очень активные клетки: например, известна полиплоидия нейронов в нервной системе как беспозвоночных, так и высших млекопитающих.
Следующая проблема, которая оказывает огромное влияние на накопление знаний в области физиологии высшей нервной деятельности, -онтогенез процессов высшей нервной деятельности. Из работ этологов на выводковых и гнездовых птенцах стало очевидным, что формирование видоспецифического поведения (например, пение, следование за матерью, выбор полового партнера и некоторые другие) происходит только в так называемые чувствительные периоды развития. Это явление К. Лоренц назвал импринтингом (запечатлением). Сейчас очевидно, что это биологический принцип формирования нейронных структур – в определенные периоды онтогенеза (пренатального и постнатального) они формируются под воздействием
внешних (а возможно, и внутренних) сигналов. Это верно и для высших млекопитающих, включая человека. Например, новорожденный появляется на свет примерно с 1/4 веса головного мозга взрослого человека, но с полным набором нейронов. Затем начинается длинный путь, около двух десятков лет, до полового созревания, в течение которого приобретаются знания, необходимые для дальнейшей жизни. В основе этого процесса лежит обучение, или его часто называют ранним воспитанием. Например, предметное зрение у человека формируется до 15 лет его жизни. Оказалось, что если в этот период у человека было нарушено зрение вследствие катаракты, то после восстановления зрения в более позднем возрасте уже не формируется предметное зрение. Речь формируется в период примерно до 4 лет. Отсутствие речевой практики, например, у тугоухих детей, приводит к "эффекту Маугли".
Таких примеров много. Это чрезвычайно важная область физиологии высшей нервной деятельности, имеющая практические проекции не только в медицину, но и педагогику, и даже социологию. Сейчас хорошо известно, что социальные формы поведения, например у обезьян, также формируются в ранний период развития детеныша. Можно привести широко известные работы X. Харлоу по воспитанию детенышей на чучелах, что приводило к необратимым нарушениям материнского поведения у самок, ставших взрослыми: к своим детенышам они относились как к неодушевленным предметам, что часто приводило к гибели детеныша.
Огромных успехов достигли исследования функций отдельных структур и систем головного мозга. Это прежде всего связано с развитием методов исследования. За это время усовершенствовались поведенческие методики, появился огромный арсенал инструментальных методов (многочисленные модификации электрофизиологических методик – от микроэлектродных до клинических, а также целый набор томографических). В области экспериментальной морфологии появилось огромное разнообразие прижизненных красителей для нейронов, методы с использованием моноклональных антител для идентификации рецепторов к нейромедиаторам и многие другие.
Заметные успехи достигнуты в области физиологии сна. Классические исследования Г. Мэгуна, Д. Моруцци (1949 г.) и др. окончательно решили проблему физиологии сна в пользу ретикулярных структур мозгового ствола.
Исследование лимбической системы лежит в основе главных проблем физиологии высшей нервной деятельности – таких, например, как мотивации, эмоции, подкрепление. Все это имеет непосредственное отношение к формированию как инстинктивного (безусловнорефлекторного), так и условнорефлекторного поведения как животных, так и человека. Сейчас очевидно, что все механизмы нейроэндокринной регуляции, лежащие в основе сезонных форм поведения, репродуктивного поведения и многих других типов поведения, неразрывно связаны с физиологией структур лимбической системы.
К числу глобальных проблем физиологии высшей нервной деятельности, которые были сформулированы еще И.П. Павловым, относится физиология второй сигнальной системы. Сейчас совершенно очевидно, что в основании этой функции лежит асимметрия полушарий головного мозга. На это непосредственно указывают открытия в прошлом столетии моторного и сенсорного центров речи в левом полушарии у правшей (П. Брока, К. Вернике). Высокоразвитые языки есть у перепончатокрылых, китообразных и других животных. Шимпанзе можно научить языку глухонемых или другим способам сигнализации. Но все эти языки не идут ни в какое сравнение с языком человека. Возможно, это связано с тем, что только у человека существуют "врожденные грамматики" по Н. Хомскому, т.е. врожденная способность усваивать язык.
Следует перечислить самые главные свойства языка. Прежде всего это возможность удвоения окружающего мира – левое полушарие осуществляет логическую копию, а правое – образную. Вторым свойством языка является овладение памятью, не только текущей, но и исторической. Именно благодаря этому появилась наша цивилизация, которая продолжает стремительно накапливать знания. Нужно заметить, что появление языка -это уникальное явление в естественной истории Земли.
Нейронауки сейчас подошли к той точке, когда становится возможным решить проблему сознания в ряду других научных проблем. Вместе с тем в настоящее время нельзя утверждать, есть ли биологические предтечи этой функции. Например, П.В. Симонов полагает, что "...сознание определяется как знание, которое с помощью слов, математических символов и обобщающих образов художественных произведений может быть передано, может стать достоянием других членов общества. Сознание – это знание вместе с кем-то (сравни с сочувствием, сопереживанием, сотрудничеством и т.п.). Осознать – значит приобрести потенциальную возможность сообщить, передать свое знание другому, в том числе другим поколениям в виде памятников культуры...". Другими словами, сознанием обладает только человек. Однако довольно сложный семантический анализ может проходить без участия сознания. Например, феномен "слепо-зрячих" больных. Это люди, получившие обширные мозговые травмы в области корковой проекции зрения. Сами они характеризуют себя как "слепых", но они способны скопировать рисунок, но не способны понять "что нарисовано?". Согласно концепции A.M. Иваницкого для акта ощущения как психического феномена необходим синтез сенсорной информации со следами памяти. Активация следов памяти происходит по механизму условного рефлекса. Сопоставление сенсорной и несенсорной информации обеспечивается механизмом возврата возбуждения из подкорковых центров эмоций и мотиваций, а также других отделов коры, включая ассоциативные зоны, в область первичной проекции этого анализатора. В случае "слепо- зрячих", из-за отсутствия зоны первичной проекции такое наложение невозможно и осознания зрительного
образа не происходит. Сознание и другие психические феномены являются самым высоким уровнем деятельности мозга, но у биологов не должно быть сомнений в том, что они являются результатом нейробиологических процессов мозга. Проблема состоит в детальном объяснении, как в этих случаях работает мозг. Можно полагать, что решение проблемы сознания составит самые важные открытия настоящего времени.
В начале XX в. И.П. Павлов определил предметом физиологии высшей нервной деятельности исследование высших (психических) форм деятельности мозга. Клеточкой этой деятельности был выделен условный рефлекс – в нем отражается весь сложный мир процессов высшей нервной деятельности. Размышляя на эту тему, Л.Г. Воронин предложил выделять филогенетические уровни высшей нервной деятельности: доусловнорефлекторные (суммационный рефлекс и другие формы изменений возбудимости нервной системы), нестойкий условный рефлекс (начиная с круглых червей), стойкий условный рефлекс (начиная с кольчатых червей), сложные формы условнорефлекторной деятельности – такие, например, как цепные условные рефлексы, перенос, рефлексы n-го порядка и многие другие; наконец, абстрактно-логические условные связи, определяющие абстрактно-логические функции мозга высших млекопитающих, прежде всего человека. Таким образом, психогенез зарождается еще у животных с весьма простой нервной системой. Л.В. Крушинский выделил еще один тип высшей нервной деятельности, не условнорефлекторной – рассудочную деятельность, которая по мысли автора явилась биологической предтечей интеллекта. Эта форма высшей нервной деятельности есть только у высших млекопитающих и в некоторых семействах птиц. Если говорить о человеке, то его мозг как продукт биологической эволюции имеет особенности, которые резко выделяют его из ряда других млекопитающих. Перечислим основные из них.
Увеличение размеров (по индексу цефализации) головного мозга. Особенно значительно увеличивается площадь коры больших полушарий за счет гигантского разрастания ассоциативных областей. Выраженная асимметрия полушарий. Каждое полушарие создает свой мир, и, возможно, имеет свое собственное сознание. Это особенно ярко видно в клинике мозговой травмы. Эмоции стали системой мотиваций, заменив в этом смысле биологическое подкрепление. Все это благодаря развитию лимбической системы структур головного мозга. Очень длительное детство. Напомним, ребенок появляется на свет с полным набором нейронов, но вес его мозга составляет примерно только 1/4 от веса мозга взрослого человека. Увеличение веса мозга происходит за счет образования связей нейронов между собой. Именно в этот период формируется цивилизованный человек. Экстракортикальная локализация психических функций. Это означает, что мы вступили в век ноосферы (знаний), о чем провидчески еще в начале нашего столетия писал В.И. Вернадский. Основой этого является экстракортикальное (по Выготскому) строение языковой функции, составляющей основу второй сигнальной системы. Именно благодаря этому свойству наша цивилизация накапливает знания. Благодаря уникальным свойствам второй сигнальной системы человек непрерывно изобретает все новые и новые информационные технологии – начиная с изобретения письменности и кончая в наше время созданием "всемирной паутины" (интернета). Все это может указывать, что естественная эволюция Земли, начав с геохимической эволюции, прошла долгую биологическую эволюцию, в результате которой появилась высшая нервная деятельность (психика), но с появлением человека эволюция Земли вступила в новую фазу – фазу ноогенеза. И все это является предметом изучения физиологии высшей нервной деятельности!
Близкие науки
Известные учёные
История
Основоположником науки о высшей нервной деятельности, физиологии ВНД, является Иван Петрович Павлов . Основа была заложена им в 1917 году при написании лекций , прочитанных весной 1924 года в Военно-Медицинской академии . Впервые лекции были напечатаны в 1927 году под названием «Лекции о работе больших полушарий головного мозга». Развитие идей на основе новых экспериментальных данных описано И. П. Павловым в «Двадцатилетнем опыте объективного изучения высшей нервной деятельности (поведения) животных».
Работа И. П. Павлова опирается на труд Ивана Михайловича Сеченова , разработавшего учение о рефлексе (книга «Рефлексы головного мозга»). Идеи Сеченова при его жизни были практически применены Сергеем Петровичем Боткиным в медицине .
Иван Петрович Павлов, изучая условный рефлекс, сделал предположение, что этот процесс является основой формирования психических реакций всех живых организмов, включая процесс мышления человека современного вида. Как теперь выясняется, процесс мышления человека современного вида базируется не на одном, а на четырех видах условных рефлексов. Первый вид условных рефлексов это рефлексы на соотношение образов восприятия объектов действительности. Этот вид рефлексов определяет организацию жизнедеятельности основной массы живых организмов на Земле. Второй вид условных рефлексов это рефлексы на соотношение образов представления, ранее воспринимаемых индивидом объектов действительности. Соответствует уровню развития мозга высших обезьян. Третий вид условных рефлексов - рефлексы на соотношение обобщенных образов, рефлексы, формирующие пока еще не отраженный современной психологией мышления и соответствующий уровню развития мозга неандертальца, обобщенно-образный вид мышления. Четвертый вид - рефлексы на соотношение всех выше перечисленных образов, условно-рефлеторно связанных с условным обозначением соответствующего образа - словом. То есть это соответствующий уровню развития мозга человека современного вида условный рефлекс на соотношение понятий, или, что то же самое, понятийный вид мышления
Перспективы
В настоящее время изучением физиологии ВНД занимаются в России в в Москве и в Санкт-Петербурге .
Подготовка квалифицированных кадров осуществляется в Московском государственном университете (кафедра высшей нервной деятельности, биологический факультет) и Санкт-Петербургском государственном университете .
Литература
Скляров В. П.
Физиология высшей нервной деятельности. - Изд-во: Львовский государственный университет, 1955. - 144 с.
Твердохлебов Г. А.
Физиология мышления. «Объединенный научный журнал» № 21, 2006, Изд-во "Фонд правовых исследований".
Wikimedia Foundation . 2010 .
Смотреть что такое "Физиология высшей нервной деятельности" в других словарях:
ТИПЫ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ - типы высшей нервной деятельности, совокупность основных свойств центральной нервной системы силы, уравновешенности и подвижности процессов возбуждения и торможения (по И. П. Павлову). У человека и животных, по классификации Павлова,… … Ветеринарный энциклопедический словарь
Физиология высшей нервной деятельности является разделом физиологии, изучающим функции высшего отдела центральной нервной системы коры больших полушарий головного мозга, посредством которой обеспечиваются сложнейшие отношения… … Википедия
- (от греч. φύσις природа и греч. λόγος знание) наука о сущности живого и жизни в норме и при патологиях, то есть о закономерностях функционирования и регуляции биологических систем разного уровня организации, о пределах нормы… … Википедия
Физиология (от греч. φύσις природа и греч. λόγος знание) наука о закономерностях функционирования и регуляции биологических систем разного уровня организации, о пределах нормы жизненных процессов (см. нормальная физиология) и болезненных… … Википедия
- (от греч. phýsis – природа и...Логия) животных и человека, наука о жизнедеятельности организмов, их отдельных систем, органов и тканей и регуляции физиологических функций. Ф. изучает также закономерности взаимодействия живых организмов с … Большая советская энциклопедия
ФИЗИОЛОГИЯ - ФИЗИОЛОГИЯ, одна из основных ветвей биологии (см.), задачами к рой являются: изучение закономерностей функций живого, возникновения и развития функций и переходов от одного типа функционирования к другому. Самостоятельными разделами этой науки… … Большая медицинская энциклопедия
- (от греч. physis природа и...логия), наука, изучающая процессы жизнедеятельности (функции) животных и растит, организмов, их отд. систем, органов, тканей и клеток. Физиологию человека и животных разделяют на неск. тесно связанных между собой… … Биологический энциклопедический словарь
- – это наука, изучающая функционирование человеческого организма во время трудовой деятельности. Её задача – выработка принципов и норм, способствующих улучшению и оздоровлению условий труда, а также нормирование труда. Физиология – это наука о… … Википедия
физиология - ФИЗИОЛОГИЯ раздел биологии, посвященный рассмотрению многообразных процессов жизнедеятельности организмов. Ф. как раздел биологии тесно связана с морфологическими дисциплинами анатомией, гистологией, цитологией, молекулярной биологией,… … Энциклопедия эпистемологии и философии науки
Книги
- Физиология высшей нервной деятельности Учебник 3-е издание переработанное , Шульговский В.. Учебник создан в соответствии с Федеральным государственным образовательным стандартом по направлению подготовки «Биология» (квалификация «бакалавр»)... Приведены классические и современные…
Высшая нервная деятельность осуществляется за счет двух механизмов: инстинктов и условных рефлексов.
Инстинкты - это сложнейшие врожденные цепные безусловные рефлекторные реакции, которые проявляются главным образом за счет активности подкорковых ядер (бледное ядро и полосатое тело) и ядер промежуточного мозга (зрительные бугры и гипоталамус). Инстинкты одинаковы у животных одного вида, передаются по наследству и связаны с жизненно необходимыми функциями организма - питанием, защитой, размножением.
Условные рефлексы - это индивидуальные, приобретенные рефлекторные реакции, которые вырабатываются на базе безусловных рефлексов. Они осуществляются главным образом за счет деятельности КГМ.
И. П. Павлов разделил условные рефлексы на натуральные и искусственные.
Натуральные условные рефлексы образуются на естественные качества (свойства) безусловных раздражителей. Например, формирование условного пищевого рефлекса на запах, вид пищи.
Искусственные условные рефлексы образуются на самые разнообразные искусственные раздражители для данного безусловного рефлекса (свет, звук, запах, изменение температуры и т. д.). Условным сигналом может стать любое изменение внешней среды или внутреннего состояния организма.
Торможение условных рефлексов. Условные рефлексы не только вырабатываются, но и исчезают при определенных условиях. И. П. Павлов различал два вида торможения условных рефлексов: безусловное и условное.
Безусловное торможение является врожденным, оно может проявляться в любом отделе ЦНС. Безусловное торможение может быть внешним и запредельным. Внешнее торможение возникает под влиянием нового раздражителя, который действует одновременно с условным сигналом. Внешний раздражитель должен быть более сильным - доминантным. Например, болевое раздражение кожи у собаки может резко затормозить пищевые условные рефлексы. Положительное значение внешнего торможения состоит в том, что организм переключается на новый, более важный в данный момент, вид рефлекторной деятельности.
Запредельное торможение возникает при значительном увеличении силы или продолжительности действия условного сигнала. При этом условный рефлекс резко ослабевает или полностью исчезает. Например, у собаки был выработан слюноотделительный условный рефлекс на звонок. Если постепенно увеличивать силу условного сигнала (звонка), то вначале количество отделяемой слюны увеличивается. При дальнейшем нарастании силы условного сигнала отделение слюны уменьшается и, наконец, полностью тормозится .
По своей природе запредельное торможение является пессимальным. Оно выполняет охранительную функцию, препятствуя истощению нервных клеток.
Запредельное торможение легче развивается при снижении лабильности, работоспособности нейронов коры большого мозга, например, после тяжелого инфекционного заболевания, у пожилых людей и т. д.
Условное (внутреннее) торможение свойственно только клеткам КГМ. Это торможение, как и условные рефлексы, вырабатывается. Основным условием для проявления внутреннего торможения является неподкрепление условного раздражителя безусловным. Например, если у собаки выработан прочный слюноотделительный условный рефлекс на свет, а затем условный сигнал (свет) применять много раз изолированно без подкрепления (без дачи пищи), то выделение слюны постепенно уменьшается и, наконец, прекратится. Условный рефлекс угас - угасательное торможение. Подкрепление условного сигнала безусловным раздражителем восстанавливает условный рефлекс. Однако даже при отсутствии подкрепления условный рефлекс может вновь проявиться после отдыха, при наличии положительных эмоций. Это явление получило название растормаживания условных рефлексов . Быстрее и легче угасают непрочные недавно выработанные условные рефлексы. За счет угасательного торможения организм освобождается от ненужных, потерявших сигнальное значение условных рефлексов.
Значение торможения условных рефлексов. За счет торможения условных рефлексов достигается точное и совершенное приспособление организма к условиям существования, уравновешивание организма с окружающей средой, осуществляется аналитическая и синтетическая деятельность головного мозга.
Значение условных рефлексов. Условные рефлексы имеют сигнальное (приспособительное) значение для организма. Они предупреждают человека или животное об опасности, дают знать о близости пищи и т. д. В борьбе за существование выживает то животное, у которого быстрее и легче формируются условные рефлексы.
И. П. Павлов, характеризуя значение условных рефлексов, подчеркивал, что условные рефлексы уточняют, утончают и усложняют отношения организма с внешней средой. Цепи сложнейших условных рефлексов лежат в основе формирования дисциплины, процессов воспитания и обучения.
Системность в работе коры больших полушарий.
Приспособление организма к сложной системе разнообразных раздражителей осуществляется при помощи условнорефлекторной деятельности КГМ. Одним из проявлений этой деятельности является образование динамического стереотипа.
Динамический стереотип - выработанная и зафиксированная в коре большого мозга человека или животного устойчивая последовательность условных рефлексов, вырабатываемая в результате многократного воздействия следующих в определенном порядке условных сигналов.
Для того чтобы образовался динамический стереотип, на организм должен действовать комплекс раздражителей в определенном порядке и через определенные промежутки времени (внешний стереотип) . Так, например, у собаки вырабатывают условный слюноотделительный рефлекс на комплекс, состоящий из трех раздражителей: звонок, свет и механическое раздражение кожи. Если изменить порядок действия раздражителей или интервал между ними, даже на 15 с, происходит нарушение работы клеток коры большого мозга: условный рефлекс угасает или полностью исчезает, тормозится.
При выработке динамического стереотипа в центральной нервной системе происходит соответствующее распределение процессов возбуждения и торможения. В результате этого у человека или животного возникает связанная цепь условных и безусловных рефлексов (внутренний динамический стереотип). Динамическим стереотип называется потому, что он может быть разрушен и вновь образован при изменении условий существования. Его перестройка иногда происходит с большим трудом и может вызвать развитие невроза (нарушений функций высшей нервной деятельности). С большим трудом ломка динамического стереотипа и образование нового происходит у пожилых людей, у которых нервные процессы малоподвижны и ослаблены.
Перестройка динамического стереотипа наблюдается в жизни каждого человека в различные возрастные периоды в связи с изменениями условий жизни: поступление ребенка в школу, смена школы на специальное учебное заведение, переход на самостоятельную работу и т. д. Большая роль в облегчении перестройки динамического стереотипа у человека принадлежит общественному укладу жизни, а также своевременной помощи родителей, воспитателей, учителей.
При наличии динамического стереотипа условные рефлексы протекают легче и автоматичнее. Динамический стереотип лежит в основе выработки различных привычек, навыков, автоматических процессов в трудовой деятельности. Вследствие этого опытный рабочий выполняет привычную для него работу быстрее и с меньшим утомлением, чем начинающий. Динамический стереотип определяет характер поведения животных и человека в окружающей среде.
Взаимоотношения процессов возбуждения и торможения в КГМ.
Сложнейшие взаимоотношения между организмом и разнообразными условиями жизни достигаются благодаря тончайшим взаимодействиям основных нервных процессов - возбуждения и торможения - в центральной нервной системе и, особенно, в нейронах коры большого мозга.
Только одно возбуждение не может обеспечить нормальную деятельность организма. Ничем не сдерживаемое возбуждение (отсутствие торможения) постепенно приведет к истощению нервной системы и гибели организма. Если бы в нервной системе постоянно существовал только процесс торможения, то организм оказался бы нежизнедеятельным, неспособным реагировать на все сигналы, поступающие из внешней и внутренней среды.
Нервные процессы подчиняются определенным закономерностям : иррадиации, концентрации и индукции. Нервные процессы обладают способностью распространяться (иррадиировать), а затем собираться (концентрироваться) в том участке центральной нервной системы, где они возникли.
Процессы возбуждения и торможения связаны между собой по принципу индукции (наведение). Различают взаимную и последовательную индукцию.
Взаимная индукция. При возникновении очага возбуждения или торможения в центральной нервной системе по его периферии происходит изменение функциональных свойств нервных клеток. Вокруг участка возбуждения снижается возбудимость и лабильность нейронов и в этих клетках легко развивается процесс торможения (очаг возбуждения индуцирует зону торможения). Это явление получило название отрицательной взаимной индукции . Примером такого состояния нервных процессов могут служить взаимоотношения между центрами глотания и дыхания. При возбуждении центра глотания деятельность дыхательного центра тормозится и дыхание задерживается.
По периферии участка торможения активность нервных клеток повышается и в этих нейронах легко возникает процесс возбуждения (очаг торможения индуцирует зону возбуждения). Это явление получило название положительной взаимной индукции .
Последовательная индукция. Возбуждение, возникшее в нейронах, через некоторое время в этих же нервных клетках последовательно сменяется торможением и обратно, торможение переходит в возбуждение. Примером этого вида индукции может служить смена бодрствования и сна.
ОСОБЕННОСТИ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА.
ПЕРВАЯ И ВТОРАЯ СИГНАЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ.
Различают первую и вторую сигнальные системы. Первая сигнальная система имеется у человека и животных. Деятельность этой системы проявляется в условных рефлексах, формирующихся на любые раздражения внешней среды (свет, звук, механическое раздражение и др.), за исключением слова. У человека, живущего в определенных социальных условиях, первая сигнальная система имеет социальную окраску.
Условные рефлексы первой сигнальной системы образуются в результате деятельности клеток коры большого мозга, кроме лобной области и области мозгового отдела речедвигательного анализатора. Первая сигнальная система у животных и человека обеспечивает предметное конкретное мышление.
Вторая сигнальная система, возникла и развилась в результате трудовой деятельности человека и появления речи. Труд и речь способствовали развитию рук, головного мозга и органов чувств.
Деятельность второй сигнальной системы проявляется в речевых условных рефлексах. Мы можем в данный момент не видеть какой-то предмет, но достаточно его словесного обозначения, чтобы мы ясно себе его представили. Вторая сигнальная система обеспечивает абстрактное мышление в виде понятий, суждений, умозаключений.
Речевые рефлексы второй сигнальной системы формируются благодаря активности нейронов лобных областей и области речедвигательного анализатора. Периферический отдел этого анализатора представлен рецепторами, которые расположены в словопроизносящих органах (рецепторы гортани, мягкого неба, языка и др.). От рецепторов импульсы поступают по соответствующим афферентным путям в мозговой отдел речедвигательного анализатора, представляющий собой сложную структуру, которая включает несколько зон коры головного мозга. Функция речедвигательного анализатора особенно тесно связана с деятельностью двигательного, зрительного и звукового анализаторов. Речевые рефлексы, как и обычные условные рефлексы, подчиняются одним и тем же законам. Однако слово отличается от раздражителей первой сигнальной системы тем, что оно является многообъемлющим. Вовремя сказанное доброе слово способствует хорошему настроению, повышает трудоспособность, но словом можно тяжело ранить человека. Особенно это относится к отношениям между больными людьми и медицинскими работниками. Неосторожно произнесенное слово в присутствии больного по поводу его заболевания может значительно ухудшить его состояние.
Животные и человек рождаются только с безусловными рефлексами. В процессе роста и развития происходит формирование условнорефлекторных связей первой сигнальной системы, единственной у животных. У человека в дальнейшем на базе первой сигнальной системы постепенно формируются связи второй сигнальной системы, когда ребенок начинает говорить и познавать окружающую действительность.
Вторая сигнальная система является высшим регулятором различных форм поведения человека в окружающей его природной и социальной среде.
Однако вторая сигнальная система правильно отражает внешний объективный мир только в том случае, если постоянно сохраняется ее согласованное взаимодействие с первой сигнальной системой.
ТИПЫ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ.
Под типом высшей нервной деятельности следует понимать совокупность свойств нервных процессов, обусловленных наследственными особенностями данного организма и приобретенных в процессе индивидуальной жизни.
В основу деления нервной системы на типы И. П. Павлов положил три свойства нервных процессов: силу, уравновешенность и подвижность (возбуждения и торможения) .
Под силой нервных процессов понимают способность клеток коры большого мозга сохранять адекватные реакции на сильные и сверхсильные раздражители.
Под уравновешенностью следует понимать одинаковую выраженность по силе процессов возбуждения и торможения. Подвижность нервных процессов характеризует быстроту перехода процесса возбуждения в торможение и наоборот.
На основании изучения особенностей нервных процессов И. П. Павлов выделил следующие основные типы нервной системы: два крайних и один центральный тип. Крайними типами являются сильный неуравновешенный и слабый тормозной.
Сильный неуравновешенный тип. Характеризуется сильными неуравновешенными и подвижными нервными процессами. У таких животных процесс возбуждения преобладает над торможением, их поведение агрессивное (безудержный тип).
Слабый тормозной тип. Характеризуется слабыми неуравновешенными нервными процессами. У этих животных преобладает процесс торможения, они трусливы, попадая в незнакомую обстановку; поджимают хвост, забиваются в угол.
Центральному типу свойственны сильные и уравновешенные нервные процессы, но в зависимости от их подвижности его делят на две группы: сильный уравновешенный подвижный и сильный уравновешенный инертный типы.
Сильный уравновешенный подвижный тип. Нервные процессы у таких животных сильные, уравновешенные и подвижные. Возбуждение легко сменяется торможением и наоборот. Это ласковые, любознательные, всем интересующиеся животные (живой тип).
Сильный уравновешенный инертный тип. Этот тип животных отличается сильными уравновешенными, но малоподвижными нервными процессами (спокойный тип). Процессы возбуждения и особенно торможения сменяются медленно. Это инертные, малоподвижные животные. Между этими основными типами нервной системы имеются переходные, промежуточные типы.
Основные свойства нервных процессов наследуются. Совокупность всех генов, присущих данной особи, получили название генотипа. В процессе индивидуальной жизни под влиянием окружающей среды генотип претерпевает определенные изменения, в результате которого формируется фенотип - совокупность всех свойств и признаков особи на определенной стадии развития. Следовательно, поведение животных и человека в окружающей среде определяется не только наследуемыми свойствами нервной системы, но и влияниями внешней среды (воспитание, обучение и т. д.). При определении типов высшей нервной деятельности у человека надо учитывать взаимоотношения первой и второй сигнальной систем. Основываясь на этих положениях, И. П. Павлов выделил четыре основных типа , использовав для их обозначения терминологию Гиппократа: меланхолик, холерик, сангвиник, флегматик.
Холерик - сильный, неуравновешенный тип. Процессы торможения и возбуждения в коре большого мозга у таких людей характеризуются силой, подвижностью и неуравновешенностью, преобладает возбуждение. Это очень энергичные люди, но легковозбудимые и вспыльчивые.
Меланхолик - слабый тип. Нервные процессы неуравновешенные, малоподвижные, преобладает процесс торможения. Меланхолик во всем видит и ожидает только плохое, опасное.
Сангвиник - сильный, уравновешенный и подвижный тип. Нервные процессы в коре большого мозга характеризуются большой силой, уравновешенностью и подвижностью. Такие люди жизнерадостны и работоспособны.
Флегматик - сильный и уравновешенный инертный тип. Нервные процессы сильные, уравновешенные, но малоподвижные. Такие люди ровные, спокойные, настойчивые и упорные труженики.
Учитывая особенности взаимодействия первой и второй сигнальных систем, И. П. Павлов дополнительно выделил три истинных человеческих типа.
Художественный тип. У людей этой группы по степени развития первая сигнальная система преобладает над второй, они в процессе мышления широко пользуются чувственными образами окружающей действительности. Очень часто это художники, писатели, музыканты.
Мыслительный тип. У лиц, относящихся к этой группе, вторая сигнальная система значительно преобладает над первой, они склонны к отвлеченному, абстрактному мышлению и нередко по профессии являются математиками, философами.
Средний тип. Характеризуется одинаковым значением первой и второй сигнальных систем в высшей нервной деятельности человека. К этой группе относится большинство людей.
СОЗНАНИЕ.
Сознание - это субъективный мир человека от простейших элементарных ощущений до абстрактного мышления. Сущность сознания состоит в отражении объективно существующего материального мира.
Свойство отражения присуще всей материи (органической и неорганической). Сознание же возникает только на высших этапах ее развития у человека. Для сознания характерно активное отражение окружающей действительности. Отражательной функцией обладают и спинной мозг, и другие отделы центральной нервной системы, но она не имеет еще качества психического отражения. Только кора большого мозга осуществляет высшую отражательную функцию - психическую деятельность. Содержанием сознания является окружающий нас мир. Для возникновения сознания необходимо воздействие раздражителей внешнего мира на рецепторы организма.
Сознание помогает человеку познать свойства, качества предметов, явлений, понять их внутренние закономерности, отделить существенное от несущественного.
Впервые в 1878 г. в своей работе «Элементы мысли» И. М. Сеченов подчеркивал, что сознание человека является функцией головного мозга. И. П. Павлов вскрыл физиологические механизмы, за счет которых осуществляется отражательная деятельность головного мозга. К ним относятся: 1) цепи сложнейших безусловных рефлексов (инстинкты, аффекты, влечения), являющихся базой психической деятельности; 2) цепи условных рефлексов (за исключением речевых условных рефлексов), за счет которых осуществляется широкое приспособление организма к окружающей среде, возникают ощущения, восприятия, представления. Они составляют единственную сигнальную систему у животных и первую сигнальную систему у человека, обусловливающую конкретное мышление; 3) цепи речевых условных рефлексов, лежащих в основе второй сигнальной системы, которая имеется только у человека и является базой абстрактного мышления. В возникновении сознания большая роль принадлежит ретикулярной формации, которая регулирует активность клеток коры головного мозга.
ПАМЯТЬ, ЕЕ ЗНАЧЕНИЕ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ.
Память - способность живых существ воспринимать, отбирать, хранить и использовать информацию для формирования поведенческих реакций. Память является составной частью психической деятельности. Она помогает животному и человеку использовать свой прошлый опыт (видовой и индивидуальный) и приспосабливаться к условиям существования. Одним из механизмов памяти являются условные рефлексы, главным образом, следовые.
По современным представлениям различают кратковременную и долговременную память . Кратковременное запечатление в коре большого мозга следов раздражений осуществляется за счет циркуляции нервных импульсов по замкнутым нейронным цепям. Это может длиться от нескольких секунд до 10-20 мин. Длительное удержание временных связей (долговременная память) основывается на молекулярных и пластических изменениях, происходящих в синапсах и, возможно, в самих нервных клетках головного мозга. За счет долговременной памяти могут длительно, иногда всю жизнь, сохраняться следы прежних раздражений. Определенная роль в формировании памяти принадлежит эмоциям . При эмоциональном возбуждении усиливается циркуляция нервных импульсов по цепям нейронов.
В формировании памяти участвуют нейроны КГМ, ретикулярной формации ствола мозга, гипоталамической области, лимбической системы, особенно, гиппокампа.
ФИЗИОЛОГИЯ СНА.
Сон является физиологической потребностью организма. Он занимает примерно 1/3 жизни человека. Во время сна наблюдается ряд изменений в физиологических системах человека: отсутствуют сознание и реакции на многие раздражители внешней среды, резко снижены двигательные рефлекторные реакции, полностью тормозится условнорефлекторная деятельность организма. Обнаружены значительные изменения в активности вегетативных функций: уменьшается частота сердечных сокращений и величина артериального давления; дыхание становится более редким и поверхностным; уменьшается интенсивность обмена веществ и несколько понижается температура тела; снижается деятельность системы пищеварения и почек. Во время глубокого сна отмечается понижение мышечного тонуса. У спящего человека большинство мышц полностью расслабляется.
Характерны изменения биоэлектрической активности головного мозга во время сна. Анализ электроэнцефалограммы свидетельствует о том, что сон - неоднородное состояние. Следует различать сон А, медленный, или ортодоксальный, сон (на электроэнцефалограмме преобладают медленные высокоамплитудные дельта-волны) и сон В, быстрый, или парадоксальный, сон (на электроэнцефалограмме регистрируются частые, низкоамплитудные волны, напоминающие бета-ритм). Если человека разбудить в это время, то он обычно сообщает, что видел сон.
У человека периодика сна и бодрствования приурочена к суточной смене дня и ночи. Взрослый человек спит один раз в сутки, обычно ночью, такой сон называется однофазным. У детей, особенно раннего возраста, сон многофазный.
Потребность во сне связана с возрастом. Новорожденные спят до 20-23 ч в сутки; дети 2-4 лет - 16 ч; 4-8 лет - 12 ч; 8-12 лет - 10 ч; 12-16 лет - 9ч; взрослые люди спят 7-8 ч.
Механизм сна. Существует несколько теорий, объясняющих физиологическую сущность сна. Все теории сна можно разделить на две группы: гуморальные и нервные.
Среди гуморальных теорий наибольшее распространение получила теория «ядов сна» («самоотравления»). Согласно этой теории, сон является следствием самоотравления мозга продуктами обмена веществ, которые накапливаются при бодрствовании (молочная кислота, углекислотный газ, аммиак и другие).
В последние годы интерес к гуморальным (химическим) теориям сна усилился. Это связано с тем, что было выделено и синтезировано особое вещество (низкомолекулярный полипептид), появление которого способствует наступлению сна,-гипногенный фактор. К естественным гипногенным факторам относят и серото нин.
И. П. Павлов создал вертикальную теорию сна . Развитие естественного физиологического сна связано с деятельностью нейронов коры большого мозга. В работающих нейронах коры головного мозга постепенно развивается утомление, которое создает условия для возникновения процесса торможения, способствующего восстановлению и отдыху нервных клеток. Вначале торможение возникает в более или менее ограниченной группе клеток коры большого мозга. Если торможение не встречает препятствия в виде сильного очага возбуждения, оно иррадиирует, охватывая всю кору, и распространяется на подкорковые центры.
И. П. Павлов различал сон активный и пассивный. Активный сон возникает под влиянием длительно действующих монотонных раздражителей (колыбельная песня, стук колес идущего поезда и т. д.). Пассивный сон развивается при ограничении поступления нервных импульсов в кору больших полушарий.
В клинической практике известны случаи наступления длительного сна у больных с нарушенной функцией анализаторов. Отечественный терапевт С. П. Боткин наблюдал больную, у которой вследствие тяжелого заболевания были полностью потеряны зрение, слух и чувствительность кожи за исключением небольшого участка на правой руке. Она все время находилась в состоянии сна. Когда прикасались к участку кожи, сохранившему чувствительность, больная просыпалась, с ней возможно было установить контакт.
Существуют представления, основанные на клинических данных и результатах экспериментальных исследований, о наличии в головном мозге (в зрительных буграх и подбугорье) «центра» сна.
В
настоящее время
теорию «центра» сна
объясняют, исходя из
значения ретикулярной
формации и ее взаимоотношения
с корой большого мозга.
Через ретикулярную
формацию к коре поступают
афферентные импульсы,
они активируют, тонизируют
ее, поддерживают в бодрствующем
состоянии. Если разрушить
ретикулярную формацию
или выключить ее фармакологическими
веществами (аминазин),
наступает сон.
Под высшей нервной деятельностью понимают деятельность коры больших полушарий и ближайших к ней подкорковых структур, осуществляющих сложные поведенческие реакции, обеспечивающие индивидуальное приспособление к изменяющимся условиям среды. Представление о рефлекторном характере деятельности высших отделов мозга было высказано И.М. Сеченовым. И.П. Павлов разработал метод объективной оценки функций высших отделов мозга - метод условных рефлексов.
Условный рефлекс – это сложная индивидуальная ответная реакция организма,которая вырабатывается на базе безусловного рефлекса в ответ на исходно индифферентный раздражитель, который приобретает сигнальный характер. Он сигнализирует о предстоящем воздействии безусловного раздражителя.
Отличия условных рефлексов от безусловных. Безусловные рефлексы: врожденные, видовые, сохраняются в течение всей жизни, осуществляются за счет низших отделов ЦНС, имеют готовые анатомически сформированные рефлекторные дуги. Условные рефлексы: приобретенные, индивидуальные, непостоянные, являются преимущественно функцией высших отделов ЦНС, не имеют готовых рефлекторных дуг, формируются в результате образования временных связей в высших отделах ЦНС, вырабатываются на базе безусловных рефлексов.
Правила выработки условных рефлексов: наличие двух раздражителей (безусловного и условного), многократное сочетание условного и безусловного раздражителей, условный раздражитель должен предшествовать действию безусловного, безусловный раздражитель должен быть сильнее условного, необходимость устранения посторонних раздражителей, животное, у которого вырабатывается условный рефлекс, должно быть не заторможено и не возбуждено.
Физиологической основой для возникновения условных рефлексов служит образование функциональных временных связей в коре больших полушарий. Временная связь – это совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультраструктурных изменений в мозге, возникающих в процессе повторяющихся действий условного и безусловного раздражителей.
Классификация условных рефлексов: интеро-, экстеро- и проприоцептивные (по рецептивному полю условного раздражителя); соматические и вегетативные (по эфферентному звену); пищевые, оборонительные, половые (по биологическому значению); совпадающие, запаздывающие, следовые (по совпадению во времени условного сигнала и подкрепления); условные рефлексы I, II, III и более высоких порядков (по числу условных раздражителей).
Динамический стереотип - выработанная и зафиксированная в коре больших полушарий устойчивая последовательность условных рефлексов.
Торможение условных рефлексов. Виды торможения: внешнее, или безусловное; запредельное; условное, или внутреннее. Виды условного торможения: угасательное, дифференцировочное, условный тормоз и запаздывающее.
Биологическое значение торможения состоит в упорядочении и совершенствовании условных рефлексов. Благодаря торможению достигается сосредоточенность на наиболее важной в данный момент для организма деятельности и задерживается все второстепенное (безусловное торможение). Условные рефлексы непрерывно совершенствуются и уточняются применительно к изменяющимся условиям среды (условное торможение). Благодаря торможению организм предохраняется от перенапряжения (охранительное торможение).
Виды торможения: внешнее, или безусловное (возникает в ответ на воздействие нового постороннего раздражителя, который вызывает ориентировочную реакцию); запредельное (возникает при чрезмерном увеличении силы или продолжительности действия условного раздражителя и препятствует истощению нервных клеток); условное, или внутреннее (формируется в структурных компонентах условного рефлекса). Виды условного торможения: угасательное (условный раздражитель перестает подкрепляться безуловным); дифференцировочное (вырабатывается на раздражители близкие по характеристике к условному); Условный тормоз (возникает если положительный условный раздражитель подкрепляется безусловным, а комбинация из условного и индифферентного раздражителей не подкрепляется); запаздывающее (при увеличении интервала между началом действия условного раздражителя и моментом подкрепления).
Физиология сна. Сон - физиологическое состояние, характеризующееся потерей активных психических связей субъекта с окружающим его миром. Фазы перехода от состояния бодрствования ко сну: уравнительная, парадоксальная, наркотическая. Стадии сна: медленный (ортодоксальный) и быстрый (парадоксальный) сон. Теории сна: корковая теория по И.П. Павлову (разлитое, распространяющееся торможение); теория центра сна (дно 3-го желудочка мозга); гуморальная теория; корково-подкорковая теория (снижение восходящих активирующих влияний ретикулярной формации на кору мозга).
Свойства нервных процессов: сила нервных процессов, уравновешенность нервных процессов, подвижность нервных процессов.
Типы ВНД по И.П. Павлову (на основании свойств нервных процессов): сильный, неуравновешенный (соответствует холерическому темпераменту); сильный, уравновешенный, подвижный (сангвинический темперамент); сильный, уравновешенный, инертный (флегматический темперамент); слабый (меланхолический темперамент). Эти типы характерны и для человека и для животных.
Типы ВНД по И.П. Павлову, характерные только для человека, выделены на основании преобладания I или II сигнальных систем.. 1-ая сигнальная система – это чувственные сигналы (зрительные, слуховые и т.д.), из которых строятся образы внешнего мира. II -ая сигнальная система – это вербальные (словесные) сигналы, которые являются знаками (символами) предметов и явлений окружающего мира. На их основе мир воспринимается через рассуждения, создание абстрактных понятий. Художественный тип - преобладание I-ой сигнальной системы, образное мышление (художники, поэты, музыканты); мыслительный тип – преобладание II-ой сигнальной системы, логический тип мышления (ученые, философы); смешанный тип – равномерно выражены свойства и I-ой и II-ой сигнальных систем; гениальный тип – сильное развитие и I-ой и II-ой сигнальных систем (люди способные и к научному и художественному творчеству).
Высшие психические функции. Психика - это специфическое свойство высокоорганизованной материи - головного мозга, заключающееся в отражении предметов и явлений существующего вне нас и независимо от нас материального мира. Мышление - процесс опосредованного, обобщенного отражения действительности с ее связями, отношениями и закономерностями. Это высшая форма отражения мира. Язык - средство выражения мысли и форма существования мысли. Речь - восприятие слов - слышимых, произносимых (вслух или про себя) и видимых (при чтении и письме). Функции речи: коммуникативная, понятийная, регуляторная. Внимание - сосредоточенность и направленность психической деятельности на каком-то определенном объекте. С помощью внимания обеспечивается отбор необходимой информации. Память – способность сохранять информацию о событиях внешнего мира и реакциях организма. Этапы памяти: запоминание, хранение опыта, воспроизведение опыта. Виды памяти: генетическая и индивидуальная; образная, эмоциональная, словесно-логическая; сенсорная, кратковременная, долговременная. Физиологические механизмы кратковременной памяти: теория реверберации, электротоническая теория. Физиологические механизмы долговременной памяти: анатомическая теория, глиальная теория, биохимическая теория (перестройка структур молекул ДНК и РНК в нейронах головного мозга). Эмоции - реакции организма, имеющие ярко выраженную субъективную окраску, на воздействие внешних и внутренних раздражителей. С их помощью определяется личностное отношение человека к окружающему миру и к самому себе. Эмоции реализуются в определенных поведенческих реакциях. Различают положительные и отрицательные эмоции, низшие (связаны с органическими потребностями) и высшие (связаны с удовлетворением социальных и идеальных потребностей: интеллектуальных, моральных, эстетических и др.), стенические и астенические, эмоции настроения, страсти, аффекта. Сознание - субъективные переживания действительности, протекающие на фоне существующего у индивида опыта, и сознаваемые им как определенная субъективная реальность. Это высшая форма отражения действительности. Регулирует форму контакта человека с окружающим миром.
Схема функциональной системы поведенческого акта по П.К. Анохину. Основные этапы функциональной системы: афферентный синтез, принятие решения, формирование программы действия, формирование акцептора результатов действия, действие и его результат, сличение параметров результат с их моделью в акцепторе результатов действия, осуществляемое с помощью обратной афферентации.
Все формы психической деятельности человека обусловлены множеством самых разнообразных биологических и социальных потребностей. Чем совершеннее нервная система в эволюционном ряду, тем более разнообразны возможности контакта с внешним миром, тем совершеннее форма адаптации организма к среде. Человек обладает чрезвычайно высокой приспособляемостью и изменчивостью поведения, что обусловлено максимальным развитием головного мозга, возникновением высшей формы отражения действительности, включающей все проявления психической деятельности: ощущение и восприятие, представление и мышление, внимание и память, чувства и воля. Врач должен помнить, что особенности ВНД и психических свойств личности больного формируют у него определенное отношение к своему состоянию.
Занятие 1. Условный рефлекс и его нейрофизиологические
механизмы. Динамический стереотип.
Задача 1. Определение времени психической реакции. (Демонстрация).
Занятие 2. Виды торможения в коре больших полушарий. Сон.
Методы исследования ВНД.
Электроэнцефалография. (Видеофильм).
Занятие 3. Типы высшей нервной деятельности (ВНД).
Задача 1. Определение типа ВНД у человека на IBM PC.
Занятие 4. Высшие психические функции. Механизмы памяти.
Задача 1. Исследование распределения внимания (Пр. стр. 422).
Задача 2. Исследование переключения внимания (Пр. стр. 423).
Задача3 . Зависимость объема памяти от степени осмысленности
материала (Пр. стр. 427).
Задача 4. Тесты по исследованию зрительной и слуховой памяти.
(Пр. стр. 427).
АНАЛИЗАТОРЫ (СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ).
Анализаторы - совокупность образований, обеспечивающих восприятие энергии раздражителя, трасформацию ее в специфические процессы возбуждения, проведение этого возбуждения в ЦНС, анализ и синтез этого возбуждения специфическими зонами коры с последующим формированием ощущения. Каждый анализатор (по И.П. Павлову) состоит из трех отделов: периферического (рецепторы), проводникового (путей проведения возбуждения), центрального (кора мозга).
Рецептор - специализированные образования, которые предназначены для восприятия энергии раздражителя и трасформации ее в специфическую активность нервной клетки. Классификация рецепторов: холодовые, тепловые, болевые и др.; механо-, термо-, хемо-,баро-, осморецепторы и др.; экстеро-, интерорецепторы; моно- и полимодальные; контактные и дистантные.
Важнейшим из всех анализаторов является зрительный анализатор, так как он дает 90% информации, которая идет к мозгу от всех рецепторов. Оптическая система глаза: роговица, хрусталик, стекловидное тело, передняя и задняя камеры глаза. Аккомодация - приспособление глаза к ясному видению объектов, удаленных на разное расстояние. Покой аккомодации. Напряжение аккомодации. Аномалии рефракции глаза. Близорукость (миопия) обусловлена слишком длинной продольной осью глаза, в результате чего главный фокус находится перед сетчаткой (коррекция с помощью двояковыпуклых линз). Дальнозоркость (гиперметропия) бывает при короткой продольной оси глаза, фокус расположен за сетчаткой (коррекция с помощью двояковогнутых линз). Старческая дальнозоркость (пресбиопия) – потеря эластичности хрусталика с возрастом. Астигматизм - неодинаковое преломление лучей в разных направлениях, обусловлен не строго сферической поверхностью роговой оболочки. Зрачковый рефлекс - рефлекторные изменения диаметра зрачка в зависимости от освещенности (в темноте – расширение, на свету – сужение), носит адаптивный характер. Расширение зрачка - важный симптом болевого шока, гипоксии. Рецепторный аппарат зрительного анализатора представлен палочками и колбочками. Палочки отвечают за сумеречное зрение. Родопсиновый цикл. Колбочки обеспечивают дневное и цветовое зрение. Теории цветоощущения: трехкомпонентная (Г.Д. Гельмгольца) и контрастная (Э. Геринга). Нарушения цветового зрения. Дальтонизм.Острота зрения -способность глаза различать две светящиеся точки раздельно при минимальном расстоянии между ними. Поле зрения - пространство, видимое глазом при фиксации взгляда в одной точке. Бинокулярное зрение. Нервные пути: зрительные нервы, их частичный перекрест (хиазма), зрительные тракты, передние бугры четверохолмия, латеральные, или наружные коленчатые тела, зрительная зона коры (затылочная доля, 17 поле по Бродману).
Вторым по значению анализатором является слуховой . Функции наружного, среднего и внутреннего уха. Рецепторный аппарат слухового анализатора - рецепторные волосковые клетки в кортиевом органе. Нервные пути: слуховой нерв, задние бугры четверохолмия и медиальные коленчатые тела. Центр: корковый отдел в верхней части височной доли. Теории восприятия звуков: резонаторная (Г.Д. Гельмгольца) и места. Человек воспринимает звуки с частотой от 16 до 20 тыс.Гц. Максимальная чувствительность – в зоне от 1000 до 4000 Гц.
Вестибулярный анализатор отвечает за ориентацию в пространстве. Он анализирует и передает информацию об ускорениях или замедлениях прямолинейного и вращательного движений, а также при изменении положения головы в пространстве. Периферический отдел – костный лабиринт пирамиды височной кости. Рецепторы (волосковые клетки) находятся в полукружных каналах и преддверии. От рецепторов сигналы идут по вестибулярным нервам в продолговатый мозг в бульбарный вестибулярный комплекс, отсюда во многие отделы ЦНС. Понятие о вестибулярной устойчивости.
Обонятельный анализатор отвечает за восприятие и анализ пахучих веществ, химических раздражителей внешней среды и принимаемой пищи. Рецепторные клетки расположены в задней части верхнего носового хода. Проводящие пути: обонятельная луковица, обонятельный тракт, обонятельный треугольник. Центральный отдел: передняя часть грушевидной доли в области извилины морского коня (гиппокампа). Стереохимическая теория восприятия пахучих веществ.
Вкусовой анализатор. Вкусовые ощущения являются сложной суммой возбуждения, идущих в кору от вкусовых, обонятельных, тактильных, температурных и болевых рецепторов. Рецепторы вкуса расположены во вкусовых почках. Проводящие пути: волокна лицевого, языкоглоточного, верхне-гортанного черепно-мозговых нервов, продолговатый мозг, вентральные ядра таламуса. Центральный отдел: латеральная часть постцентральной извилины и гиппокамп. 4 вида вкусовых ощущений: сладкое, кислое, соленое, горькое. Порог вкусовой чувствительности - наименьшая концентрация раствора вкусового вещества, которое при нанесении на язык вызывает соответствующее вкусовое ощущение.
Кожный анализатор. Виды кожной чувствительности: тактильная (чувство давления и прикосновения) температурная (тепловая и холодовая) и болевая (ноцицептивная).
Тактильные рецепторы: тельца Мейснера (отвечают за чувство прикосновения), диски Меркеля (чувство давления), тельца Фатер-Паччини (за вибрацию). Проводящие пути: нервные волокна типа А и С, задние корешки спинного мозга, нейроны спинного мозга, ядра Голля и Бурдаха продолговатого мозга, вентробазальные ядра таламуса. Центральный отдел: 1-ая и 2-ая соматосенсорные зоны коры противоположного полушария. Пространственный порог кожной чувствительности (определяется методом эстезиометрии)– минимальное расстояние между двумя точками, на котором два одновременно приложенных раздражителя воспринимаются как раздельные.
Холодовые рецепторы – колбы Краузе, тепловые –тельца Руффини. Количество тепловых и холодовых рецепторов определяется методом термоэстезиометрии.
Рецепторы боли (ноцицепции) – свободные нервные окончания. Проводящие пути: спиноталамический, спиноретикулярный, спиномезенцефалический и спиноцервикальный тракты. Центральный отдел: зоны С1 и С2 коры больших полушарий. Типы боли: висцеральная и соматическая (глубокая и поверхностная: эпикритическая, ранняя и протопатическая, поздняя). Отраженная боль. Фантомная боль. Причины боли – повреждения, гипоксия тканей. Алгогены – вещества, вызывающие боль (гистамин, брадикинин, субстанция Р, каллидин, медиаторы ацетилхолин и норадреналин, серотонин. Антиноцицептивная система. Опиаты: энкефалины, эндорфины и др.
Занятие 1. Зрительный анализатор.
Задача 1 . Определение остроты зрения (Пр. стр. 377).
Задача 2. Определение поля зрения (Пр. стр. 378).
Задача 3. Исследование цветного зрения (Пр. стр. 383).
Занятие 2. Физиология слуха и вестибулярного аппарата.
Задача 1. Определение порогов слышимости. Аудиометрия
(Пр. стр. 387).
Задача 2. Исследование функциональной устойчивости вестибулярного
Занятие 3. Кожный, вкусовой, обонятельный анализаторы.
Задача 1. Исследование тактильной чувствительности (Эстезиометрия)
(Пр. стр. 394).
Задача 2. Определение порогов вкусовой чувствительности