Стебель.

В типичных случаях это - осевой полисимметричный орган неограниченного роста, несущий листья и почки; увеличение в длину происходит путем верхушечного и вставочного роста, ветвление и из наружных тканей (экзогенно).

Стебель обеспечивает связь между листьями и корнями, обусловливает образование мощной ассимиляционной поверхности листьев и наилучшее размещение их по отношению к свету, служит вместилищем запасных продуктов. Стебли (как и корни) древесных растений могут достигать возраста 4 - 6 тыс. лет (мамонтово и драконово деревья). У некоторых трав возраст стебля ограничен всего 30 - 45 днями (растения-эфемеры).

Макроскопическое строение.

Форма поперечного сечения стебля чаще всего бывает цилиндрической, но у травянистых растений встречаются стебли трехгранные (осоки), четырехгранные (яснотковые), крылатые (чина лесная), плоские (рдест).

Длина стеблей колеблется в больших пределах: от 280 - 300 м (лазящие стебли ротанговых пальм) до 1,5 мм (водное растение вольфия).

Микроскопическое строение.

Наземные условия обитания, более разнообразные и контрастные, чем почвенные, обусловили более сложное и многообразное строение стебля по сравнению с корнем.

Первичное строение . На верхушке стебля расположена первичная меристема (конус нарастания). На уровне зачаточных листьев закладывается прокамбий, формирующий первичную флоэму и ксилему. Наружу от прокамбия обособляется первичная кора, внутрь - сердцевина. Поверхностный слой клеток конуса нарастания дифференцируется в эпидерму. Так возникает первичное строение. При первичном строении ткани стебля, как и корня, делят на два комплекса: первичную кору, покрытую эпидермой, и центральный цилиндр.

Первичную кору составляют следующие ткани: механическая, расположенная под эпидермой; паренхима, значительная часть клеток которой содержит хлоропласта; эндодерма - внутренний слой первичной коры, клетки которого часто содержат крахмальные зерна, и тогда его называют крах мало поеным влагалищем.

Наружный слой центрального цилиндра называют перициклом. Он состоит из одного или нескольких рядов паренхимных клеток, из которых могут возникать вторичные меристемы - камбий и феллоген, придаточные корни и почки. Иногда перицикл наряду с паренхимой содержит и склеренхиму (перициклические волокна). Внутрь от перицикла располагаются проводящие ткани, возникающие из прокамбия. В центре расположена сердцевина, состоящая из крупноклеточной тонкостенной паренхимы, где могут откладываться запасные продукты.

У голосеменных и двудольных покрытосеменных прокамбий закладывается отдельными тяжами, расположенными по окружности. Следовательно, проводящие ткани при первичном строении также располагаются отдельными пучками по окружности и разделены участками паренхимы, образующими первичные сердцевинные лучи. У однодольных тяжи прокамбия, а также дифференцирующиеся из него сосудисто-волокнистые пучки располагаются произвольно по всей толще центрального цилиндра, включая сердцевину.

Вторичное строение . Как и у корня, оно связано с возникновением вторичной меристемы - камбия, поэтому бывает только у голосеменных и двудольных покрытосеменных. Камбий закладывается в центральном цилиндре между первичной флоэмой и первичной ксилемой. Он образуется из прокамбия и паренхимы первичных сердцевинных лучей. В центробежном направлении камбий дифференцируется во вторичную кору, состоящую из вторичной флоэмы (вторичного луба) с типичными для нее элементами: ситовидными трубками, сопровождающими клетками, лубяными волокнами, лубяной паренхимой, а также из паренхимы сердцевинных лучей. В центростремительном направлении камбий откладывает вторичную древесину, состоящую из сосудов, трахеид, древесинных волокон, древесинной паренхимы, а также паренхимы сердцевинных лучей. Элементов вторичной древесины обычно откладывается намного больше, чем элементов вторичной коры. В результате деятельности камбия стебель разрастается в толщину. При переходе во вторичное строение первичная кора стебля продолжает функционировать и отмирает не сразу, как у корня. Таким образом, при вторичном строении стебель состоит из эпидермы, или пробки, первичной и вторичной коры, камбия, вторичной и первичной древесины, сердцевины.

Структурное разнообразие вторичного строения стеблей обусловлено разнообразием первичной структуры, а также особенностями деятельности камбия. Наиболее широко распространены следующие типы вторичного строения стебля: непучковое, переходное, пучковое.

При непучковом строении прокамбий закладывается цилиндром и вскоре преобразуется в камбий. Следовательно, и при первичном, и при вторичном строении элементы флоэмы и ксилемы располагаются также сплошным цилиндром. Этот тип строения свойствен древесным растениям (хвойным и лиственным), а также некоторым травянистым (подмаренник, ипомея, лен и др.).

У сосны в центре стебля находится небольшой участок тонкостенных паренхимных клеток - сердцевина. К периферии от нее располагается древесина (ксилема), занимающая большую часть стебля. Она состоит из трахеид, образующих концентрические, слои — годичные кольца. Годичное кольцо возникает из-за периодичности функционирования камбия, который весной дифференцируется в тонкостенные трахеиды с большой полостью, выполняющие проводящую функцию, а летом и осенью - в толстостенные трахеиды с малой полостью, выполняющие в основном механическую функцию. В древесине повсюду, но преимущественно в осенних участках годичных колец, расположены смоляные ходы. Массив трахеид пересекают по радиусу сердцевинные лучи, состоящие из одного ряда живых паренхимных клеток. По ним осуществляется передвижение веществ в горизонтальном направлении.

Таким образом, древесина сосны, как и других хвойных, имеет достаточно однородную и поэтому примитивную организацию: ни сосудов, ни древесинных волокон нет, а древесинная паренхима представлена только клетками сердцевинных лучей и эпителиальными клетками смоляных ходов.

Между древесиной и вторичной корой расположен камбий. Вторичная кора состоит из вторичной и первичной флоэмы и перициклической зоны. Между ситовидными клетками находятся более крупные округлые клетки лубяной паренхимы. Сердцевинные лучи и во флоэме состоят из одного ряда клеток, однако более крупных, чем в ксилеме. Снаружи от вторичной коры располагаются крупные клетки паренхимы первичной коры, среди которых заметны большие смоляные ходы.

Пробку составляют слои клеток с тонкими опробковевающими стенками, чередующиеся со слоями клеток с толстыми одревесневающими стенками.

Стебель липы имеет типичное для древесных двудольных растений строение. В центре расположен небольшой участок сердцевины, состоящий из тонкостенной паренхимы. Сердцевина окружена толстым слоем древесины. На границе с сердцевиной древесина образует небольшие выступы. Это участки первичной древесины, состоящие в основном из кольчатых и спиральных сосудов. Вторичная древесина, как и у сосны, имеет годичные кольца, весенние участки которых состоят из сосудов преимущественно с большим диаметром, летне-осенниеиз сосудов малого диаметра с преобладанием трахеид и древесинных волокон.

Вокруг древесины находится камбий, за которым располагаются участки флоэмы в виде трапеций, состоящие из слоев ситовидных трубок с сопровождающими клетками и лубяной паренхимы, чередующихся со слоями лубяных волокон. Между участками флоэмы находятся широкие сердцевинные лучи, сужающиеся в древесине до одного ряда клеток. За флоэмой и сердцевинными лучами - перициклическая зона из чередующихся по кругу групп лубяных волокон (против участков флоэмы) и паренхимы (против сердцевинных лучей). Участки флоэмы, паренхима сердцевинных лучей и перициклическая зона составляют вместе вторичную кору.

Снаружи от вторичной коры начинается первичная кора. К перициклической зоне примыкает эндодерма, которая у древесных растений выражена слабо и почти не отличается от следующей за ней паренхимы, состоящей из крупных клеток, в которых нередко имеются друзы оксалата кальция. Снаружи от паренхимы расположены пластинчатая колленхима и перидерма.

У некоторых растений (дуб, тис и др.) с возрастом в более старой части древесины накапливаются продукты обмена веществ - дубильные соединения, смолы, камеди, соли, в связи с чем она приобретает темный цвет. Это так называемая ядровая древесина. Светлый же слой древесины, расположенный ближе к коре, называют заболонью.

У стебля льна на поверхности расположены крупные клетки эпидермы, покрытые кутикулой. За эпидермой лежит небольшой слой мелких клеток хлорофиллоносной паренхимы коры. Первичная кора заканчивается волнистым рядом более крупных клеток эндодермы. Внутрь от эндодермы находятся плотные группы толстостенных крупных клеток, округлых или многогранных. Это лубяные волокна перициклического происхождения, ради которых и возделывают лен. Далее к центру расположен тонкий слой флоэмы, а за ней - камбий. Вторичная ксилема состоит из крупных пористых сосудов, трахеид и древесинных волокон. На границе с сердцевиной расположены мелкие кольчатые и спиральные сосуды первичной ксилемы. Ксилему пересекают сердцевинные лучи из паренхимных клеток с одревесневающими стенками. Сердцевина состоит из крупноклеточной паренхимы, которая в центре разрушается, образуя полость.

При переходном строении прокамбий закладывается отдельными тяжами, первичное строение пучковое. Камбий образуется из прокамбия и паренхимы первичных сердцевинных лучей. Пучковый камбий дифференцируется в элементы вторичной флоэмы и ксилемы. Межпучковый камбий дифференцируется, так же как и пучковый, в элементы флоэмы и ксилемы и образует новые пучки, расположенные между прежними. Постепенно те и другие разрастаются и могут сливаться. В результате деятельности межпучкового камбия в более старой части стебля появляется сплошной слой древесины и луба. Такое строение имеют травянистые растения (подсолнечник, топинамбур, бодяк и др.).

У стебля подсолнечника снаружи расположена эпидерма с крупными многоклеточными волосками, под ней находится механическая ткань - колленхима, а под колленхимой - небольшой слой паренхимы первичной коры, заканчивающийся извилистым слоем эндодермы. В паренхиме имеются схизогенные смоляные ходы. Таким образом, первичная кора состоит из колленхимы, основной паренхимы, эндодермы.

Внутрь от первичной коры расположен центральный цилиндр. Он начинается перициклической зоной, состоящей из участков склеренхимы, чередующихся по кругу с тонкостенной паренхимой. Тяжи склеренхимы расположены не произвольно, а в комплексе с коллатеральными проводящими пучками, они прилегают к флоэмной части пучка. Пучки открытые, расположены равномерно по окружности стебля. Несколько вогнутая зона пучкового камбия, выходя за пределы пучка, формирует выпуклую дугу межпучкового камбия. Широкая зона камбия - свидетельство активной его деятельности. Действительно, за два месяца стебель подсолнечника утолщается в 8 - 10 раз. Межпучковый камбий возникает из паренхимы сердцевинных лучей после того, как из прокамбия сформируются проводящие пучки и начинается деятельность пучкового камбия. Межпучковый камбий образует элементы нового проводящего пучка: ксилему к центру стебля и флоэму к его периферии. Постепенно новые и старые пучки разрастаются и сливаются. В результате деятельности межпучкового камбия образуются сплошной слой ксилемы с острыми выступами, вдающимися в сердцевину, и сплошной слой флоэмы. Крупноклеточная паренхима сердцевины составляет основную массу стебля.

При пучковом строении различие заключается в деятельности камбия. Пучковый камбий преобразуется в элементы вторичных флоэмы и ксилемы, межпучковый - только в паренхиму, образующую сердцевинные лучи. Таким образом, и при вторичном строении сохраняется пучковое расположение проводящих тканей. Такое строение можно наблюдать у ряда травянистых растений (кирказон, тыква, чистотел и др.).

У стебля кирказона эпидерма покрыта слоем кутикулы. Под ней расположена колленхима, чаще пластинчатая, иногда уголковая. Паренхима состоит из крупных тонкостенных клеток. В некоторых из них имеются кристаллы оксалата кальция в виде друз. Заканчивается первичная кора эндодермой.

Клетки наружного слоя центрального цилиндра - склеренхимы перициклического происхождения - на поперечном разрезе многоугольные, плотно прилегают друг к другу, стенки их толстые, пронизаны простыми порами. Внутренняя граница кольца склеренхимы волнистая, над пучками она приподнимается, между пучками опускается.

Коллатеральные проводящие пучки расположены в один ряд по кругу. Флоэма отличается от окружающей ее паренхимы более мелкими клетками. Она состоит из ситовидных трубок, сопровождающих клеток и тонкостенной лубяной паренхимы. Первичная флоэма, расположенная в наружной части пучка, деформирована. Вторичная ксилема, образованная камбием, включает сосуды большого диаметра (сетчато-пористые), древесинные волокна и древесинную паренхиму. Первичная ксилема, расположенная на границе с сердцевиной, состоит из небольшого числа кольчатых и спиральных сосудов малого диаметра и трахеид.

В пучке между ксилемой и флоэмой лежит камбиальная зона. Пучки разделены первичными сердцевинными лучами. На более поздних фазах роста в паренхиме сердцевинных лучей также образуется камбий. Тяжи межпучкового камбия примыкают к пучковому камбию, образуя сплошной камбиальный цилиндр. Межпучковый камбий дифференцируется только в паренхиму сердцевинных лучей.

Сердцевина состоит из рыхло расположенных паренхимных клеток. В некоторых из них также есть друзы.

Структура стеблей у травянистых двудольных растений более разнообразная, чем у деревьев и кустарников, что служит показателем их высокой специализации. К особенностям строения стеблей травянистых растений в отличие от древесных надо отнести: отсутствие или слабое развитие феллогена, значительную паренхиматизацию, ослабление деятельности камбия, редукцию механических и отчасти проводящих тканей.

Особенности строения стебля однодольных покрытосеменных . Как и корень, стебель имеет лишь первичное строение. Тип строения пучковый. Сосудисто-волокнистые пучки закрытые. На поперечных срезах они как бы беспорядочно рассеяны по всей основной паренхиме. Отчетливая граница между первичной корой и центральным цилиндром часто отсутствует. Для обеспечения механической прочности стебля наряду со склеренхимой пучков служат утолщенные и одревесневающие стенки клеток эпидермы и паренхимы. Хотя у однодольных камбий не образуется, некоторые из них (в основном древесные лилейноцветные) имеют вторичное утолщение за счет возникшего из перицикла кольца утолщения.

У стебля ржи под эпидермой расположен слой механической ткани, прерываемый участками хлорофиллоносной паренхимы. Над ней в эпидерме можно заметить устьичные аппараты. В более старых участках стебля стенки клеток хлорофиллоносной паренхимы одревесневают, как и стенки клеток эпидермы. В механической ткани, ближе к границе с основной паренхимой, находятся небольшие проводящие пучки. В основной паренхиме более крупные закрытые коллатеральные проводящие пучки располагаются в шахматном порядке в два, реже в три ряда. Первичная кора не выражена. В центре стебля сердцевина не сохраняется. При увеличении толщины стебля за счет роста клеток она разрывается и образуется полость, свойственная стеблям большинства злаков. Такой стебель называют соломиной.

Стебель кукурузы не имеет полости. Он заполнен основной паренхимой, по всей толщине пронизанной проводящими пучками. Под эпидермой расположен тонкий слой механической ткани. Первичная кора, как и у ржи, не выражена. Проводящие пучки закрытые коллатеральные. Во флоэме нет лубяной паренхимы, ситовидные трубки и сопровождающие клетки на поперечном срезе имеют вид сеточки. Ксилема содержит 3 - 5 сосудов, из них два крупных. Под сосудами имеется полость. Ксилема полуобъемлет флоэму. Пучок окружен слоем склеренхимы.

Библиография:

Конспект лекций кандидата биологических наук Суркова Виктора Александровича.

В этой статье мы поговорим о стебле растения. О том, какие задачи он выполняет, как растет и развивается, из каких видов тканей состоит. Природой создано немало разных форм стебля. Тоненькая нить клевера и неохватный ствол тысячелетнего баобаба, ровная, уходящая в небо «мачта» секвойи и гибкая змееподобная лиана - это всё его разновидности.

Стебель можно сравнить с прямой, удобной (и очень непросто организованной) трассой, проложенной от корней растения к его верхушке. И по этой трассе все время что-то движется, днем и ночью.

Какое же определение дают стеблю биологи? Стебель - функциональная ось побега растения, его основная структурная часть. Служит стебель для опоры растения, состоит из узлов и междоузлий, именно на нем произрастают почки, цветы, плоды и листья. Надземный стебель (а это самая распространенная его разновидность, хотя бывают и подземные) взрослых деревьев и кустарников именуется стволом.

Функции стебля

• Опорная . Стебель служит основанием, опорой для всех остальных надземных органов растения, позволяет листьям наилучшим образом улавливать лучи солнца, а почкам, цветкам и плодам развиваться. В погоне за солнцем и питательными веществами стебли могут достигать огромной длины (например, у плющей и лиан - последние, кстати, в молодом возрасте способны увеличиваться в длину со скоростью двадцать сантиметров в день!).
• Проводящая (транспортная) . Именно по стеблю, как по трубе, поступают во все закоулочки растения вода и растворенные в ней органические и минеральные вещества.
• Запасающая . В тканях стебля в течение всего срока жизни растения накапливаются и сохраняются необходимые питательные вещества.
• Фотосинтезирующая . Наблюдается у стеблевых суккулентов, таких как опунция, молочай, разные виды кактусов.

Внутреннее строение стебля на примере ствола липы

Анатомия стебля интересна, она сложнее, чем у некоторых других органов растения, например, корня. Давайте возьмем для рассмотрения липу, - которая, кстати, имеет почти полсотни видов, не считая гибридных. Мы помним, что стебель увеличивается в длину благодаря верхушечным и вставочным образовательным тканям (меристеме), а в толщину - за счет камбия и феллогена (пробкового камбия). Проанализируем сначала первичное, а затем вторичное строение стебля (ствола) на примере липы.

Первичное строение стебля

• Строение, называемое первичным, сохраняется у однодольных растений (пшеница, банан, орхидеи) на протяжении всего срока жизни. У двудольных, а также голосеменных стебель в процессе развития преобразуется и приобретает вторичное строение.
• Верхушечная меристема побега внутри почки обеспечивает формирование первичной покровной ткани эпидермы или кожицы, - которой нет у более старых клеток.
• В первичном строении стебля принято выделять первичную кору и центральный цилиндр.
• Что включает первичная кора? Эпидерму, фотосинтезирующую ткань, колленхиму, паренхиму, а также особую внутренняя часть первичной коры - эндодерму (в которой есть запас крахмала).
• Активные клетки образовательной ткани основания зачатков листьев формируют прокамбий, который в свою очередь формирует, во-первых, первичную флоэму (луб) и второй тип проводящей ткани, первичную ксилему (древесину).
• Отдельные клетки образовательной ткани дают начало перициклу, из которого в стебле образуются склеренхима и паренхима (основная ткань).
• Базис центрального осевого цилиндра (стелы) формируют клетки перицикла (паренхима и склеренхима), проводящих тканей первичной флоэмы и ксилемы. Внутри стелы часто располагается сердцевина (паренхима).

Вторичное строение стебля

Ствол липы растет, изменяется. Сначала это тонкий светло-зеленый молодой прутик, который постепенно, за много десятков (а то и сотен) лет, становится могучим деревом. В процессе развития ствол приобретает вторичное строение. Рассмотрим его особенности.

• Эпидерма (нежная и однослойная) заменяется перидермой, комплексом тканей, в основе которого лежит пробка.
• Пробка - разрастается с годами, формируют ее мертвые клетки: плотные, наполненные воздухом. Как младенческая нежная кожа спустя 70 лет превращается у старика в морщинистую, грубую, «дубленую», так и тонкая кожица растения сменяется толстой рельефной пробкой на многолетних стеблях, и способна достичь полутора метров толщины - именно такую «шкуру» имеет пробковый дуб.
• Корка - старые стебли покрываются многослойной пробкой в сочетании с другими отмершими тканями коры.
• Итак, снаружи стебля вторичного строения мы обнаруживаем вторичную кору, которая включает в себя перидерму (в ее основе пробка), вторичную флоэму, остатки первичной коры и первичной флоэмы.

Стебель – осевая часть побега, состоящая из узлов и междоузлий.

Растут стебли благодаря верхушечной и вставочной меристемам, различаются по направлению роста и способе ветвления. Обычно стебель имеет цилиндрическую форму в поперечном сечении бывает округлым, плоским, четырехгранным, многогранным и. др.

Функции стебля:

1. Передвижение воды и минеральных веществ из корня в листья и органических веществ из листьев в корень.

2. Увеличение поверхности растения в результате ветвления.

3. Обеспечение формирования и наиболее выгодного расположения листьев.

4. Участие в образовании цветков.

5. Запасание питательных веществ и воды.

6. Вегетативное размножение.

Строение стебля:

Слои стебля	Ткани и клетки	Функция
Перидерма	Пробка (наружный слой Пробковый камбий (средний слой) Основная ткань (внутренний слой) Чечевички	газообмен
Первичная кора	Механическая ткань Паренхима	Придаёт прочность запасающая
Вторичная кора – луб или флоэма	Ситовидные клетки с клетками-спутницами (мягкий луб) Лубяные волокна (твёрдый луб) Лубяная паренхима
	Образовательная ткань между лубом и древесиной.	Кнаружи откладываются клетки луба, а внутрь – клетки древесины.. На одну клетку луба камбий отделяет несколько клеток древесины, поэтому древесина нарастает быстрее.
Древесина	Сосуды и трахеиды Древесинная паренхима Древесинные волокна	За вегетационный период образуется одно кольцо древесины – годичное кольцо прироста. Граница чётко выражена у растений умеренных широт.
Сердцевина	Основная. От первичной коры к сердцевине тянутся сердцевинные лучи, выполняющие транспортную функцию – передвижение воды, минеральных и органических веществ в горизонтальном направлении.	Запас питательных веществ

Лист: функции, строение, видоизменения

Лист – это надземный вегетативный орган растения, растущий основанием и обладающий двусторонней симметрией.

Функции листа:

1. Фотосинтез. 2. Испарение воды, или транспирация. 3. Газообмен.

4. Запасание питательных веществ. 5. Вегетативное размножение.

Лист образован:

Листовой пластинкой

Основанием (может расширяться и охватывать стебель, образуя влагалище)

Черешком (листья с черешком – черешковые, без черешков – сидячие)

Прилистниками разнообразной формы (в виде плёнок, чешуек, колючек)

Листья различаются:

1. По величине: от нескольких миллиметров (ряска) до 20 метров (пальмы).

2. По продолжительности жизни: у листопадных растений листья живут несколько месяцев, а у вечнозелёных – от 1,5 до 15 лет (бразильская араукария)

3. По форме листовой пластинки: округлые, овальные, игольчатые, линейные, продолговатые, яйцевидные, обратнояйцевидные и др.

4. По краю листовой пластинки: волнистому, выемчатому, городчатому, зубчатому и др.

Листья бывают:

Простыми – имеют только одну листовую пластинку и один черешок (дуб, берёза). При листопаде отпадает целиком.

Сложными – образован несколькими листовыми пластинками, каждая из которых имеет черешок, соединяющий листовую пластинку с общим черешком (каштан, акация). Во время листопада в сложном листе листовые пластинки отпадают независимо друг от друга.

Типы жилкования – сетчатое (пальчатое и перистое), параллельное и дуговое. Жилки представляют собой проводящие пучки сосудов древесины, ситовидных трубок луба и механической ткани (волокон). Между лубом и древесиной в пучках нет камбия, древесина здесь обращена к верхней стороне листа, а луб – к нижней.

Строение листа

Ткани листа	Строение
Покровная ткань	Прозрачная кожица	Дыхание и испарение
Основная ткань: Столбчатая Губчатая	Клетки с хлоропластами: вытянутые, плотно лежащие округлые с межклетниками	Фотосинтез Фотосинтез + водо и газообмен
Механическая	Жилка листа (волокна)	Упругость и прочность
Проводящая	Жилка листа (сосуды и ситовидные трубки)	Ток воды, минеральных веществ и органических веществ

Транспирация – испарение воды. При испарении происходит охлаждение растения и создаётся перепад концентрации воды и растворённых в ней веществ между клетками корней и листьев. Вследствие такого перепада создаётся осмотическое давление, тогда клетки листьев интенсивнее берут воду из жилок и ток воды с растворёнными в ней питательными веществами по телу растения ускоряется.

Листопад представляет собой адаптацию растений к сезонным изменением климата, из-за которых происходит уменьшение испарения воды осенью и зимой. Сбрасывание листьев уменьшает общую площадь поверхности дерева, что предотвращает поломку ветвей при снегопаде.

Видоизменения листьев:

1. Колючки (кактус, барбарис).

2. Усики (горох).

3. Чешуйки лука.

4. Ловчие аппараты (росянка, непентес)

Анатомическое строение стебля соответствует его главным функциям. В стебле развита сложная система проводящих тканей, которая связывает в единое целое все органы растения; наличие механических тканей обеспечивает выполнение опорной функции. Стебель, как и, в целом, побег, представляет собой «открытую» систему роста, он длительное время нарастает, и на нем возникают новые органы. В стебле, имеющем первичное строение, как и в корне, различают покровную ткань , первичную кору и стелу (осевой , или центральный цилиндр ) (рис. 47).

Покровной тканью является эпидерма типичного строения. В состав первичной коры входит основная паренхима, а также механические, выделительные и некоторые другие ткани. Из механических тканей чаще встречается колленхима . Сразу под колленхимой или эпидермой, если колленхима отсутствует, в условиях, благоприятных для фотосинтеза, располагается хлоренхима . Она может образовывать с колленхимой или склеренхимой чередующиеся полосы, проходящие вдоль стебля. Граница между корой и стелой выражена гораздо менее четко, нежели в корне, так как внутренний слой коры – эндодерма – не имеет характерных признаков, присущих эндодерме корня. Нередко в нем откладываются крахмальные зерна, играющие, по-видимому, роль статолитов, подобно крахмальным зернам корневого чехлика.

Наиболее сложное строение имеет стела. У голосеменных и двудольных растений первичные проводящие ткани чаще всего разделены на проводящие пучки, которые на поперечном срезе располагаются в виде кольца; между пучками находятся клетки паренхимы. Иногда разделение на пучки неотчетливо или совсем незаметно. Первичная ксилема лежит рядом с сердцевиной, а первичная флоэма – кнаружи от ксилемы, рядом с корой. Флоэма и ксилема в стебле развиваются навстречу друг другу. Кроме наружной флоэмы, иногда возникает и внутренняя, которая находится между ксилемой и сердцевиной.

кл – колленхима, км – камбий, кс – ксилема, скл – склеренхима, с.пар – сердцевинная паренхима, тр – трихома, фл – флоэма, хл – хлоренхима, э – эпидермис, эмж – эфирно-масличная железка, энд - эндодерма

Рисунок 47 – Поперечный срез стебля аянии кустарничковой

Внутрь от проводящих тканей располагается сердцевина , состоящая из неспециализированной паренхимы. Иногда в ней откладываются запасные вещества, или могут быть рассеяны идиобласты с таннидами, слизями и др. Часто в сердцевине образуется воздушная полость.

Характерной особенностью стебля является расположение механических тканей на периферии органа и их отсутствие в центре. Это связано с тем, что стебель, в отличие от корня, развивается в воздушной среде и испытывает в основном динамические нагрузки (порывы ветра, удары дождевых капель, вытаптывание животными и т.д.). Поэтому стебель имеет конструкцию полой упругой пружины, способной возвращаться в исходное состояние после снятия нагрузки. Корню, окруженному почвой, не грозит опасность изгиба и излома. Корень «заякоривает» растение в почве и противодействует напряжениям, стремящимся выдернуть его. Соответственно этому механические элементы размещены в самом центре корня.

У однодольныхрастений отсутствует камбий, и первичное строение сохраняется в течение всей жизни. Характерной особенностью стеблей однодольных является всегда пучковое строение, причем закрытые проводящие пучки располагаются без видимого порядка по всему поперечному сечению (рис. 48 ).

А – поперечный срез; Б – общая схема; 1 – эпидерма; 2 – склеренхима; 3 – закрытые коллатеральные пучки; 4 – основная паренхима

Рисунок 48 - Строение стебля однодольного растения (кукуруза)

К основным типам строения стебля однодольных относят стебель, не имеющий полости, и стебель с одной большой центральной полостью (соломина злаков). В последнем случае пучки располагаются по периферии органа. Высокая прочность стебля достигается обильным развитием склеренхимы.

Рассмотренное вторичное утолщение служит подтверждением закона необратимости эволюционного процесса: однодольные произошли от предков, обладавших нормальным камбиальным утолщением, но, потеряв камбий, уже не смогли восстановить его вновь.

У большинства двудольных и голосеменных растений довольно рано возникают вторичные изменения анатомической структуры стебля. Они связаны, главным образом, с активностью боковой вторичной меристемы – камбия и, отчасти, - другой вторичной меристемы – феллогена .

Вторичную ксилему называют древесиной , а вторичную флоэму – лубом . По мере утолщения стебля камбиальный слой растягивается, поэтому время от времени инициальные клетки делятся радиально, увеличивая общую поверхность камбиального слоя. В районах с выраженным сезонным климатом в деятельности камбия наблюдаются периоды покоя, совпадающие с зимним понижением температуры или с засушливым периодом. Возникновение камбия и интенсивность его работы неодинаковы у разных растений.

Камбий может возникать с самого начала как непрерывное кольцо в сплошном слое прокамбия и затем длительно откладывать сплошные слои вторичных проводящих тканей (рис. 49 ). В этом случае формируется непучковое строение стебля. Проводящие ткани имеют вид полых цилиндров, вставленных один в другой.

А - срез на уровне появления прокамбия; Б - срез на уровне появления камбия; В - срез на уровне сформированной структуры; 1 - остатки эпидермы; 2 - перидерма; 3 - колленхима; 4 - паренхима; 5 - эндодерма (3-5 - первичная кора); 6 - вторичная флоэма; 7 - первичный сердцевинный луч; 8 - камбий; 9 - годичные кольца; 10 - вторичная ксилема; 11 - первичная ксилема; 12 - перимедуллярная зона; 13 – сердцевина

Рисунок 49 - Стебель липы на поперечном срезе (II) и схема строения на разных уровнях (I)

Стебли некоторых травянистых двудольных имеют так называемое переходное строение от пучкового к непучковому типу. В этом случае первоначально формируются проводящие пучки, и функционирует только пучковый камбий. Межпучковый камбий возникает позднее и начинает откладывать элементы новых проводящих пучков: ксилему внутрь от камбия и флоэму кнаружи. Постепенно новые и старые пучки разрастаются и сливаются в сплошной слой проводящих тканей.

У древесных двудольных и хвойных растений камбиальное утолщение продолжается долгие годы. Секвойя образует ствол толщиной свыше10 м. Центр ствола занят вторичной ксилемой (древесиной), составляющей около 0,9 всего объема органа. На поверхности древесины находится тончайший слой камбия, а кнаружи от него – вторичная кора . В состав вторичной коры входят: вторичная флоэма (луб), остатки первичной флоэмы и первичной коры, а также перидерма, сменившая эпидерму в качестве покровной ткани. Позднее первичные ткани становятся совершенно неразличимыми, а из наружных слоев вторичной коры формируется третичная покровная ткань – корка. Мертвую корку часто называют наружной корой , а живую часть коры между камбием и самым внутренним слоем феллогена – внутренней корой .

Массовый транспорт веществ в стволе идет по молодым слоям луба и древесины, расположенным около камбия. Луб обычно теряет способность к транспорту через год (после перезимовывания), древесина – через несколько лет. На смену стареющим тканям камбий откладывает новые слои, поэтому вблизи камбия всегда сохраняется тонкий слой живых жизнедеятельных тканей. Основная масса ствола состоит из мертвых клеток и не принимает непосредственного участия в транспорте веществ. Тем не менее, отмершие ткани имеют громадное значение: древесина поддерживает колоссальную тяжесть кроны, а мертвые ткани коры защищают внутренние живые ткани.

Молодую древесину, лежащую около камбия, называют заболонной или просто зaболонью . Внутрь от заболони расположена древесина, которая имеет меньшую влажность и, по-видимому, почти не принимает участия в проведении воды. Если эта древесина по виду не отличается от заболони, ее называют спелой . Соответственно, деревья, имеющие спелую древесину (осина, бук, ель, груша), называют спелодревесными. У ряда других растений (сосна, дуб, ясень, вяз) внутренняя древесина (ядро ) имеет более темный по сравнению с заболонью цвет за счет образования дубильных, красящих и смолистых веществ. Такие древесины называют ядровыми . Особенности анатомического строения древесины определяют ее технологические и декоративные свойства.

Основная литература :

1 Бавтуто Г.А. Практикум по анатомии и морфологии растений. – Минск: Новое знание, 2002. – 185 с.

2 Родман А.С. Ботаника. – М.: Колос, 2001. - 328 с.

Дополнительная литература :

1 Ишмуратова М.Ю. Ботаника. Учебно-методическое пособие. - Караганда: РИО Болашак-Баспа, 2015. - 331 с.

2 Тусупбекова Г.Т. Основы естествознания. Ч. 1. Ботаника. – Астана: Фолиант, 2013. – 321 с.

Контрольные вопросы :

1 Назовите основные различия между анатомическим строением стебля однодольных и двудольных растений.

2 Определите изменения при переходе от первичного ко вторичному строению стебля.

3 Какие особенности характерны для подземных видоизменений стебля, как луковица и корневище?

4 Укажите типы видоизменения стебля и выполняемые функции.

У однодольных растений сосудисто-волокнистые пучки замкнутые (лишенные камбия), они рассеяны по всей толще стебля. Первичное строение стебля однодольных растений сохраняется в течение всей жизни растения, а потому их стебли в большинстве случаев не бывают толстыми. У некоторых однодольных растений середина стебля заполнена сплошь паренхимными клетками и проводящими пучками (кукуруза, сорго, сахарный тростник). У других злаков эти ткани располагаются близко от поверхности, а середина стебля полая (рожь, ячмень и др.). Рис.1. Строение стебля однодольного растения (кукурузы), поперечный разрез . I – часть стебля : 1 – эпидермис; 2 – механическая ткань (склеренхима); 3 – основная ткань; 4 – сосудисто-волокнистый пучок (схема). II –замкнутый сосудисто-волокнистый пучок : 1 – основная ткань; 2 – механическая ткань (склеренхима); 3 – ситовидные трубки луба (флоэмы) и сопровождающие клетки; 4 – полость крупного сосуда, окруженного одревесневшими клетками; 5 – спиральный сосуд; 6 – кольчатый сосуд; 7 – воздушная полость. На поперечном срезе стебля кукурузы при малом увеличении, прежде всего, бросаются в глаза сосудисто-волокнистые пучки, разбросанные по всей толще стебля. Промежутки между пучками заполнены основной тканью, а снаружи виден эпидермис и под ним кольцо механической ткани (склеренхимы), придающей прочность стеблю. Каждый сосудисто-волокнистый пучок состоит из сосудов древесины (кольчатых, спиральных, пористых), окруженных древесинной паренхимой, лубяной части (флоэмы) и склеренхимных волокон. В сосудисто-волокнистых пучках кукурузы, так же как и в сосудистых пучках тыквы, лубяная часть (флоэма) содержит ситовидные трубки и сопровождающие клетки. Однако в отличие от тыквы лубяная часть расположена только с наружной стороны, тогда как у тыквы мы видели ее как с наружной, так и с внутренней стороны. Поэтому если сосудистые пучки тыквы называются двухсторонними или биколлатеральными, то у кукурузы, как и у большинства других растений, они называются односторонними или коллатеральными. Кроме того, пучки кукурузы замкнутые, так как не имеют камбия, тогда как у тыквы и большинства других двудольных открытые, то есть имеют камбий . Расположение сосудисто-волокнистых пучков в растениях отличается большой сложностью. Они соединяют корни, стебли и листья. У однодольных растений пучки общие – одновременно и стеблевые, и листовые. Выйдя из листа по одному или по нескольку, пучки направляются косо вниз по стеблю и доходят внутрь почти до середины его, а потом постепенно отклоняются от вертикали, приближаются к поверхности стебля; значительно ниже пучок присоединяется к одному из нижележащих пучков. У стебля двудольных растений бывают пучки двух родов: одни собственно стеблевые, тянутся до верхушки стебля, другие собственно листовые, выйдя из листа в стебель, сливаются со стеблевыми.

11. Анатомическое строение стебля двудольных растений образование годичных колец

Стебель представляет собой ось побега. Наряду с листом он является основной структурной частью побега. Основные функции – опорная и проводящая. Через стебель осуществляется связь между корнями и листьями и обмен продуктами воздушного и минерального питания. Кроме того, в стебле нередко откладываются запасные питательные вещества. Стебель, как и весь побег в целом, представляет собой "открытую" систему роста, т.е. он длительное время нарастает, и на нем возникают новые листья.

Стебель как часть побега имеет систему меристем, поддерживающих нарастание тканей в длину и толщину. Рост в длину осуществляется за счет верхушечной и вставочных меристем, а в толщину у двудольных за счет боковых вторичных меристем – камбия и феллогена.

Первичная структура стебля складывается по мере дифференциации клеток верхушечной меристемы побега. Верхушечная меристема побега двудольных довольно рано дифференцируется на несколько групп клеток, различающихся по особенностям деления и степени меристематической активности. Наружные ее слои преобразуются в протодерму, клетки которой позднее формируют первичную покровную ткань – эпидерму.

Рис. 1. Пучковый тип с межпучковым камбием в стебле кирказона (Aristolochia clematitis) в поперечном срезе (I) и схема строения стебля на разных уровнях (II)

А - срез на уровне появления прокамбия; Б - на уровне появления камбия; В - на уровне сформированной структуры. 1 - прокамбий, 2 - эпидерма, 3 - колленхима, 4 - паренхима коры, 5 - эндодерма (3-5 - первичная кора), 6 - склеренхима перицикла, 7 - флоэма, 8 - ксилема, 9 - пучковый камбий (7-9 - открытый коллатеральный пучок), 10 - межпучковый камбий, 11 - сердцевинный луч, 12 - паренхима сердцевины (6-12 - центральный цилиндр )

На уровне оснований первых листовых примордиев клетки верхушечной меристемы, расположенные к периферии и в центре апекса, перестают активно делиться, увеличиваются в размерах и вакуолизируются. Из этих клеток формируются первичная кора и сердцевина. У многих двудольных в инициальном кольце дифференцируется круг изолированных друг от друга прокамбиальных тяжей. Клетки инициального кольца, расположенные между этими тяжами, дифференцируются позднее в паренхимные элементы. На поперечных срезах эти лучи имеют вид радиальных полос, соединяющих сердцевину с первичной корой.

Прокамбий у ряда двудольных может закладываться также и в виде сплошного кольца. Он может развиваться по всей толще инициального кольца или формироваться из его части. Прокамбий является предшественником первичных проводящих тканей: первичной флоэмы и первичной ксилемы. Флоэма начинает формироваться раньше и закладывается в наружных частях прокамбиальных тяжей или прокамбиального кольца. Флоэма развивается центростремительно, т.е. самые первые элементы занимают наружное положение, а самые поздние – внутреннее. Ксилема закладывается во внутренних участках прокамбия и развивается центробежно. Таким образом, флоэма и ксилема формируются навстречу друг другу. Первые элементы ксилемы – проксилемы, узкие, сравнительно тонкостенные сосуды или трахеиды со спиральными или кольчатыми вторичными утолщениями. Метаксилема образуется несколько позднее протоксилемы и состоит из лестничных и пористых сосудов. Основным фактором, контролирующим дифференцировку как флоэмы, так и ксилемы, является фитогормон ауксин, вырабатываемый листовыми примордиями и перемещающийся по прокамбию от верхушки к основанию. Образовавшиеся из прокамбия первичные флоэма и ксилема составляют основу осевого цилиндра, или стелы.

Стела, занимающая центральную часть стебля, состоит из проводящих тканей, сердцевины, перицикла и тех постоянных тканей, которые из него возникают. К наружи от перецикла располагается первичная кора, которая состоит из из паренхимы, нередко колленхимы и иногда секреторных элементов. Сердцевина обычно состоит из относительно тонкостенных паренхимных клеток. В сердцевине часто откладываются запасные питательные вещества. Здесь же нередко встречаются идиобласты, т.е. отдельные клетки, заполненные таннидами, кристаллами, слизью и др. Иногда часть сердцевины разрушается и образуется полость. Периферическая часть сердцевины, примыкающая к ксилеме, называется перимедуллярной зоной.

Вторичное утолщение стебля у большинства двудольных возникает довольно рано, что приводит к формированию вторичного тела растения. Эти изменения связаны главным образом с активностью боковой вторичной меристемы – камбия и отчасти другой вторичной меристемы – феллогеном. За счет появления вторичных тканей осуществляется рост растений двудольных в толщину. Вторичные изменения в центральном цилиндре начинаются с заложения камбия. Камбий возникает из остатков прокамбия, на границе первичных ксилемы и флоэмы.

Клетки камбия сильно вакуолизированы и удлинены в вертикальном или в горизонтальном направлении. Первые – веретеновидные инициали дают проводящие элементы проводящих тканей, вторые – лучевые инициали – образуют горизонтально ориентированные лучевые клетки сердцевинных лучей. Инициальные клетки камбия способны к двум типам деления – периклинальному и антиклинальному. В первом случае клеточная пластинка закладывается параллельно поверхности стебля, во втором – перпендикулярно. В результате возникает непрерывный ряд производных клеток, тянущихся от камбия радиально кнаружи и вовнутрь. Клетки, откладывающиеся в сторону наружной поверхности и стебля, постепенно дифференцируются во вторичную флоэму, в сторону сердцевины – во вторичную ксилему.

Деятельность камбия активизируется фитогормонами гиббериллином и ауксином, поступающими из почек и молодых листьев. В конечном итоге в структуре стебля однолетнего побега двудольного растения возможно выделить видоизмененный центральный цилиндр, включающий постоянные ткани, возникшие из перицикла, остатки первичной и вторичную флоэму, камбий, вторичную и остатки первичной ксилемы и сердцевину. Видоизмененный центральный цилиндр окружен остатками первичной коры.

Образование годичных колец:

Годичные кольца. Рассматривая древесину на поперечном срезе через многолетний стебель дерева, можно увидеть чередующиеся светлые и темные концентрические кольца. Каждая пара колец (светлое и темное) – это слой древесины, образовавшийся на протяжении одного года за счет деятельности камбия. Он называется годичным кольцом. Весной клетки камбия активно делятся. Так возникают крупные клетки древесины, в частности, сосуды большого диаметра и с тонкими стенками. На поперечном срезе они составляют светлую часть годичного кольца. Летом же камбий формирует значительно более мелкие толстостенные сосуды и клетки механической ткани. Так возникает темный слой. Зимой клетки камбия вообще не делятся. Следующей весной его деятельность возобновляется и начинает формироваться новое годичное кольцо.

Годичные кольца могут «поведать» об условиях жизни растения. Так, их количество соответствует возрасту побега древесного растения. Ширина колец зависит от погодных условий в тот или иной год жизни растения. Больший прирост наблюдается в годы, благоприятные по своим погодным условиям. У старых деревьев активность камбия снижена, поэтому годичные кольца узкие, а прирост побегов незначительный.