Вид — совокупность особей, обладающих сходством наследуемых морфологических, физиологических и биохимических особенностей, способных скрещиваться друг с другом с образованием плодовитого потомства и формирующих систему популяций, образующих в природе общий ареал.
■ Вид — основная единица в системе живых организмов и основная таксонометрическая категория в систематике.
■ Каждый вид состоит из внутривидовых структур различного ранга.

Монотипические виды слабо дифференцированы и относительно однообразны (женьшень, панда, другие эндемики). Политипические виды (их большинство) имеют сложную внутривидовую структуру.

Историческая справка: термин «вид» для характеристики сходных животных впервые употребил Аристотель в 340 г. до н.э.; Джон Рей в 1699 г. дал первое научное определение вида, в основном совпадающее с современным; Карл Линней в 1735 г. разработал учение о виде и предложил для обозначения видов бинарную номенклатуру , во второй четверти XX в. было развито учение о микроэволюции как совокупности эволюционных механизмов видообразования.

Бинарная номенклатура — правило обозначения научного названия организма. Согласно этому правилу название образуется из двух слов: первое слово (существительное) обозначает род, к которому относится организм, второе слово (прилагательное) обозначает вид; затем может ставиться фамилия (или инициал) автора, впервые описавшего этот вид. Например-. Viola canina L (фиалка собачья); Canis familiaris L (собака домашняя).

Критерии вида

Признаки вида — совокупность всех характерных черт и свойств, описывающих организмы данного вида.

Критерии вида — признаки, с помощью которых один вид отличают от другого.

Основные критерии вида: морфологический, физиологический, географический, экологический, генетический, биохимический.

■ При определении конкретного вида организмов необходимо учитывать совокупность всех указанных критериев.

Морфологический критерий основан на описании и сравнении внешних (морфологических) признаков особей (формы тела, внешнего вида, размеров, окраски и т.д.).

■ Этот критерий очень прост и удобен, но он недостаточен для различения видов, так как существуют внутривидовой полиморфизм (различия между самками и самцами одного вида, различия между сезонными формами организмов и др.) и виды-двойники (например, 15 видов внешне неразличимых малярийных комаров, два вида черных крыс и др.).

Физиологический критерий основан на сравнении физиологии жизненных процессов, в первую очередь возможности скрещивания между особями с образованием плодовитого потомства , а также особенностей иммунологических реакций, обмена веществ и т.д.

■ Сам по себе этот критерий недостаточен для различения видов, так как существуют различающиеся виды, у которых эти показатели сходны и, наоборот, имеются внутривидовые различия (физиология головастика отличается от физиологии лягушки и др.).

Географический критерий основан на том, что каждый вид занимает определенную территорию или акваторию, т.е. имеет определенный географический ареал . Виды могут быть широко распространенными (космополиты ) и встречающимися локально (эндемики ).

■ Характеристика ареала вида — важнейший видовой признак (ареал связан с историей возникновения вида), но недостаточный, так как ареалы у одного вида могут быть разорванными (например, европейский и дальневосточный ареалы у ландыша), а у разных видов совпадать (например, ареал амурского тигра совпадает с ареалом его основной жертвы — изюбря).

Экологический критерий основан на том, что каждый вид может существовать только в определенных условиях, выполняя характерную для него функцию в определенном биогеоценозе. Т.е. виды различаются по местообитанию, способу питания, по принадлежности к определенным цепям питания и т.д., что в совокупности составляет экологическую нишу вида.

■ Два вида не могут занимать одну и ту же экологическую нишу (принцип исключения ), поэтому один из видов или вырабатывает новую экологическую нишу, или исчезает.

■Критерий не является универсальным, так как: трудно выделить для вида его экологическую нишу; встречаются виды с похожими экологическими потребностями (например, все усатые киты питаются планктоном и др.); существуют виды, не имеющие строгой экологической привязки.

Генетический критерии основан на описании и сравнении видовых кариотипов, т.е. на различиях в числе, размерах и формах хромосом особей разных видов, а также на различиях в нуклеотидном составе их ДНК.

■ Этот критерий — главный , но не универсальный (так как возможны геномные мутации, изменение числа хромосом при полиплоидии и анеуплоидии и др.).

Биохимический критерий основан на сравнении биохимических параметров организмов: состава и структуры определенных белков, нуклеиновых кислот и др., а также способности синтезировать те или иные вещества.

■ Критерий трудоемкий и не универсальный (существует значительная внутривидовая изменчивость большинства биохимических показателей).

Видообразование

Видообразование — это процесс образования одного или нескольких новых видов на основе существовавших ранее.

■ Видообразование — результат микроэволюции . Оно направляется естественным отбором и представляет собой последовательность адаптивных преобразований, ведущих к превращению генетически открытых внутривидовых систем — популяций — в генетически закрытые системы — виды.

Факторы видообразования: изоляция и дивергенция.

Изоляция — обособление особей или популяций, приводящее к ограничению панмиксии , т.е. свободного скрещивания особей.

Основные типы изоляции популяций: географическая и биологическая .

Географическая изоляция обусловлена различными изменениями ландшафта (образованием горных хребтов, рек, лесных массивов и т.д.); оказывает особенно сильное влияние на малоподвижные виды.

Биологическая (или репродуктивная ) изоляция включает механизмы, препятствующие скрещиванию либо воспроизведению нормального потомства.

Формы биологической изоляции:

■ экологическая , обусловленная разными местообитанием и сроками размножения, в результате чего потенциальные партнеры по спариванию не встречаются друг с другом;

■ морфофизиологическая , обусловленная особенностями строения (например, размерами особей) и функционирования органов размножения (например, нежизнеспособностью половых клеток), препятствующими скрещиванию или появлению потомства;

■ этологическая , определяемая особенностями поведения и допускающая спаривание только с некоторыми особями своего вида;

■ генетическая , заключающаяся в существенном генетическом различии особей скрещивающейся пары, приводящем к снижении жизнеспособности зигот и зародышей.

❖ Значение изоляции:
■ прекращается обмен генетической информацией и закрепляются генетические различия между популяциями;
■ разделенные части популяции или вида подвергаются неодинаковому давлению отбора;
■ все это приводит к постепенной дивергенции популяций внутри вида и последующему образованию и полному разобщению молодых дочерних видов.

Дивергенция — это процесс расхождения признаков у близкородственных организмов в процессе эволюции, приводящий к образованию новых группировок особей внутри вида (пример: конечности лошади и кита имеют общее происхождение и, частично, строение, но внешне они не похожи).

❖ Пути видообразования (в зависимости от характера изоляции): аллопатрическое и симпатрическое .

■Аллопатрическое (или географическое ) видообразование — образование новых видов в результате смены родины, расселения на новые территории и/или пространственного обособления популяций, сопровождающегося возникновением приспособлений к новым условиям существования (пример: образование подвидов серебристой чайки и клуши в районе Северного и Балтийского морей).

■ Симпатрическое видообразование — образование новых видов из одной популяции материнского вида при возникновении между группами особей биологической изоляции.

❖ Способы симпатрического видообразования:

■ экологическое видообразование осуществляется в результате приспособления к экологическим условиям и дифференциации материнского вида на экологические расы (подвиды), которые могут стать основой новых видов (пример: возникновение на скашиваемых лугах подвидов растения большого погремка, цветущих либо только до, либо только после скашивания);

■ видообразование путем полиплоидизации — при спонтанном образовании полиплоидов, которые, как правило, более жизнеспособны и могут вытеснить материнский вид (этот способ наблюдается у ряда растений и некоторых видов животных — иглокожих, членистоногих и др.);

■гибридогенное видообразование — при отдаленной межвидовой и межродовой гибридизации (чаще среди растений — тополи, ивы и др., реже среди животных — осетровые и карповые рыбы, грызуны и др.) с последующим удвоением хромосом в геноме. Если образовавшийся гибрид будет эволюционно перспективным, он может стать исходным материалом для формирования нового вида. Считается, что более 1/3 всех цветковых растений (в частности, слива, пшеница, капуста, хлопчатник и др.) имеют гибридогенное происхождение.

Микроэволюиия

Микроэволюция — это дивергенция от популяционного до видового уровня.

■ Т.е. микроэволюция — совокупность эволюционных процессов, происходящих внутри вида и приводящих к его расщеплению на популяции, подвиды и т.п. вплоть до образования новых дочерних видов.

Видообразование

Разнообразие видов, существующее в природе, огромно, их общая численность составляет несколько миллионов. Со времен возникновения жизни на Земле количество существовавших когда-либо видов, как полагают специалисты, вероятно, в 50-100 раз больше. Очевидно, что все ныне существующие и вымершие виды имели предков, которые дали им начало. Процесс образования новых видов из предковых называется видообразованием.

Пути видообразования. Выделяют три основных пути, ведущих к появлению новых видов. Первый из них - преобразование существующих видов. В ходе эволюции вид А меняется и превращается в вид В. Такой процесс называетсяфилетическим видообразованием и не предполагает изменения числа видов. Второй путь связан со слиянием двух существующих видов А и В и образованием нового вида С. При этом говорят огибридогенном происхождении видов. Третий путь видообразования обусловлендивергенцией (разделением) одного предкового вида на несколько независимо эволюционирующих видов. Именно по этому пути и шла в основном эволюция биоразнообразия на Земле. Термин «видообразование» в узком смысле этого слова означает увеличение числа видов.

Изоляция как пусковой механизм видообразования. Каждый вид – это замкнутая генетическая система. Особи одного вида могут друг с другом скрещиваться и давать плодовитое потомство, а представители разных видов не скрещиваются вовсе, а если и скрещиваются, то потомства не дают, а если и дают, то потомство это бесплодно. Следовательно, дивергентному видообразованию должно предшествовать возникновение изолированных популяций внутри предкового вида. Существуют разные формы внутривидовой изоляции.

Пространственная изоляция возникает между популяциями, далеко отстоящими других от друга или разделенными географическими барьерами. Для многих наземных животных непреодолимыми преградами для распространения служат моря и реки, для водных – массивы суши. Понятно, что и расстояние, и непреодолимость барьера – понятия относительные. Они определяются биологией видов. Для малоподвижных видов животных, например улиток, расстояние в несколько сотен метров оказывается достаточным для изоляции. В то же время между популяциями ветроопыляемых растений обмен пыльцой происходит на десятки и сотни километров. Для одних видов крохотный ручей служит непреодолимым барьером, в то время как другие легко пересекают широкие реки и моря.

Кроме пространственной изоля­ции, встречается и экологическая изоляция . Эта форма биологической изоляции основывается на разнооб­разии организмов по экологии их раз­множения и предпочтительному мес­тообитанию. Обычно они имеют пред­почтение к размножению либо в оп­ределенных местах, либо в опреде­ленные сроки. Например, в озере Севан обнаружено 6 изолированных популяций одного вида форели, имеющих различные ме­ста нереста в реках и ручьях, пита­ющих озеро. В других случаях решающее зна­чение имеет временáя изоляция. Убедительным примером служат по­пуляции четных и нечетных лет у ти­хоокеанских лососей. Цикл развития этих рыб составляет два года, после чего они поднимаются в верховья рек, впадающих в океан, нерестятся и погибают. Популяции четных и нечет­ных лет могут жить по соседству друг с другом, но, тем не менее, они прак­тически никогда не скрещиваются.

Длительная внутривидовая изоляция приводит к тому, что каждая популяция эволюционирует независимо. Мутации, возникающие в одной популяции, не могут проникнуть в другую. Дрейф генов приводит к тому, что в разных популяциях фиксируются разные наборы аллелей. Естественный отбор перестраивает генетическую структуру каждой изолированной популяции на свой лад, приспосабливая каждую из них к локальным условиям.

Даже в том случае, если условия, в которых живут две изолированные популяции, совершенно идентичны, и отбор в обеих популяциях идет по одним и тем же признакам, в одном и том же направлении, результаты такого отбора могут оказаться совершенно разными, потому к одному и тому же фактору среды можно приспособиться разными путями. Если популяции изолированы, то каждая из них идет своим путем. Одним из самых ярких примеров такого рода служит явление мимикрии. Многие виды съедобных животных имитируют окраску несъедобных. При этом разные изолированные популяции одного широко расселенного вида-имитатора подражают окраске разных видов-моделей, именно тех, с которыми они живут на одной территории.

Независимая эволюция изолированных популяций ведет к тому, что между ними увеличиваются генетические различия. Они становятся все менее похожими друг на друга по ряду морфологических, физиологических и поведенческих признаков. Это в свою очередь ведет к возникновению биологических механизмов изоляции и к видообразованию.

Способы видообразования

В зависимости от того, где и как возникает репродуктивная изоляция между исходным и нарождающимся видом или видами, выделяют 2 основных способа видообразования.Аллопатрическое (от греч.allos – другой,patris - родина) видообразование происходит в том случае, когда нарождающиеся виды оказываются пространственно разобщенными, отделенными друг от друга и от исходного вида труднопреодолимыми географическими барьерами. Ученые предполагают, что в особых случаях репродуктивная изоляция может возникнуть между определенными особями и всей остальной популяцией в пределах одной территории. Такой способ видообразования называютсимпатрическим (от греч.syn – вместе,patris - родина).

Аллопатрическое видообразование. Пространственная изоляция может возникать в ходе распространения вида по ареалу. На пике численности обычно усиливается миграция особей, и ареал вида расширяется. В период спада численности этот ареал фрагментируется и прежде большая единая популяция распадается на серию мелких частично изолированных популяций. Глобальные изменения климата, наступление ледников или пустынь, дрейф материков, горообразование, изменение русел рек – все эти события также могут приводить к фрагментации ареалов. В историческое время фрагментация ареалов многих животных и растений была обусловлена деятельностью человека. Вырубка лесов, распашка полей, прокладка железных и шоссейных дорог, газо- и нефтепроводов привели к тому, что многие популяции оказались отрезанными друг от друга, их численность снизалась, и обмен мигрантами между ними резко сократился.

Две популяции одного вида, обитающие на разных краях его ареала, могут отличаться друг от друга по морфологии, физиологии, поведению столь же значительно, как и разные родственные виды. Как правило, мы не знаем, способны ли представители крайних популяций скрещиваться и давать плодовитое потомство, просто потому, они некогда не встречаются друг с другом в природе.

Когда ученые скрещивают представителей таких географически отдаленных популяций в лаборатории, они часто обнаруживают ту или иную степень их несовместимости друг с другом. Так, например, мускусная землеройка занимает огромный ареал на юге Азии. Было показано, что самки из популяции населяющей Бангладеш не скрещиваются в лаборатории с самцами из Японии. Причина состоит в том, что бангладешские землеройки втрое крупнее японских. В лаборатории были получены гибриды между землеройками из Непала и Шри Ланки, однако, гибридные самцы оказались стерильными из-за серьезных нарушений в мейозе. Таким образом, отдаленные популяции одного и того же вида оказываются репродуктивно изолированными друг от друга. При этом в разных популяциях вырабатываются разные механизмы этой изоляции. В одном случае - это различия в размерах тела, которые делают невозможными межпопуляционные скрещивания, в другом – несовместимость генетических систем, контролирующих спаривание хромосом в мейозе, которая приводит к стерильности гибридов. Если две популяции оказываются на долгое время географически изолированными друг от друга и не «сверяют» свои генофонды на совместимость, то они, в конечном счете, могут стать генетически несовместимыми, даже если они и живут в одинаковых условиях.

Есть несколько случаев, однако, когда репродуктивную изоляцию между краевыми популяциями одного вида можно наблюдать в природе. На берегах Северного и Балтийского морей обитают два вида чаек – серебристая чайка и клуша-хохотунья. Они отличаются друг от друга и не скрещиваются, хотя и занимают одну территорию. По всем критериям – это разные виды. Однако на другом краю мы обнаруживаем цепь связанных популяций одного вида распространенных на Восток по северу Евразии и на Запад через Гренландию и Северную Америку. Можно думать, что когда-то в районе Берингова моря существовала предковая популяция, которая постепенно расселялась и на Запад и на Восток вокруг Северного Ледовитого океана. По мере расселения в локальных популяциях, несмотря на обмен мигрантами, накапливались генетические различия. К тому времени, когда ареал этого вида сомкнулся на Западе, эти различия стали столь значительными, что обеспечили надежную репродуктивную изоляцию краевых популяций. Из этого примера видно, как постепенное накопление генетических различий между географически удаленными популяциями ведет к видообразованию.

Классический пример аллопатрического видообразования - эндемичные виды, возникшие на островах. Вьюрки на Галапагосских островах, описанные впервые Ч. Дарвином, - свидетельство эффективности аллопатрического видообразования. Молекулярный анализ их ДНК показывает, что при всем удивительном морфологическом многообразии видов Дарвиновых вьюрков, все они являются потомками одного единственного континентального вида. Его представители попали на Галапагоссы несколько миллионов лет назад и дали начало четырем основным линиям. Молекулярные часы эволюции позволяют установить последовательность их дивергенции. Наиболее древняя из них - линия насекомоядных вьюрков. Позднее выделилась линия вьюрков – вегетарианцев, которые питаются лепестками цветов, почками и плодами. Затем от этой линии выделилось еще две, с более мощными клювами. Древесные вьюрки использовали их для извлечения насекомых из стволов деревьев, а наземные для питания твердыми семенами. Образование разных видов вьюрков происходило на разных островах и шло, таким образом, по пути аллопатрического видообразования.

Симпатрическое видообразование. Большинство ученых сходятся во мнении, что аллопатрическое видообразование было основной причиной возникновения множества видов животных растений. Однако известны примеры обитания нескольких (а иногда и многих) близкородственных видов на одной территории. Например, в африканским озере Виктория, которое образовались всего 12 тыс. лет назад, обитают более 500 видов рыб-цихлид, отличающиеся друг от друга по морфологии, образу жизни, поведению и ряду других признаков. Молекулярно-генетический анализ показывает, что все они произошли от одного общего предка.

В озере Байкал возникло множество эндемичных видов беспозвоночных и рыб. Особенно показательно разнообразие бокоплавов - примерно 250 эндемичных видов, возникших, возможно, из одного предкового вида. Трудно предположить, что в пределах таких замкнутых и относительно небольших биосистем нашлось место для длительной географической изоляции локальных популяций, которая могла бы привести к аллопатрическому видообразованию.

Для объяснения такого рода явлений была предложена гипотеза симпатрического видообразования. Она предполагает, что репродуктивная изоляция может возникнуть в пределах одной территории. Были высказано несколько гипотез о том, как это происходит.

Репродуктивная изоляция может возникать на основе геномных и хро­мосомных перестроек. Так, например, полиплоидия может служить надежным и эффективным способом репродуктивной изоляции. Гибриды между растениями с разной степенью плоидности почти всегда стерильны. Здесь, однако, возникает серьезная проблема. Если перестройка вызывает стерильность у гетерозигот, то она практически не имеет шансов размножиться и распространиться в популяции. Эта проблема довольно легко разрешается, если носитель перестройки может размножаться вегетативно. В таком случае в пределах одной территории довольно быстро появляется группа его потомков, которые способны скрещиваться друг с другом и репродуктивно изолированы от всей остальной популяции, обитающей на той же территории. Видимо именно поэтому полиплоидия часто встречается у видов растений, способных к вегетативному размножению и у животных способных к партеногенезу, и крайне редко у видов с половым размножением.

Одним из вариантов симпатрического видообразования является гибридогенное видообразование . В этом случае частичное преодоление барьера репродуктивной изоляции между двумя симпатрическими видами может привести к возникновению нового вида, который оказывается изолированным от обоих родительских видов. Свидетельствами в пользу этого пути видообразования являются некоторые партеногенетические виды ящериц, аллополиплоидные виды растений.

В быстром видообразовании рыбок–цихлид в африканских озерах очень важную роль играл половой отбор. Огромное внутривидовое разнообразие окрасок рыб послужило основой для быстрой дивергенции локальных или семейных группировок по особенностям их половых предпочтений и, в конечном счете, к видообразованию.

Не следует думать, однако, что аллопатрическое и симпатрическое видообразование являются взаимоисключающими путями эволюции. В пределах общего сплошного ареала вида всегда существует микрогеографическая гетерогенность. Некоторые районы внутри ареала не подходят для большинства особей, однако, отдельные представители того же вида, в силу своих генетических особенностей оказываются способными жить и размножаться в этих районах. Если такие локальные группы существуют достаточно долго в относительной изоляции от остальных, они могут дать начало новым видам.

1. Назовите основные пути видообразования.

2. Какие факторы могут приводить к изоляции популяций?

3. Как влияет длительная изоляция на генетическую структуру изолированных популяций?

4. На каких механизмах основывается аллопатрическое видообразование?

5. Приведите примеры аллопатрического видообразования. Насколько широко оно распространено в природе?

6. В каких случаях происходит симпатрическое видообразование?

7. Приведите примеры симпатрического видообразования.

8. Попробуйте объяснить многообразие видов цихлид озера Виктория с точки зрения моделей аллопатрического и симпатрического видообразования.

Вопросы внутри параграфа: Какие процессы ведут к генетической обособленности популяций и возникновению новых видов?

Изоляция – это фактор эволюции. Изоляция препятствует свободному скрещиванию особей из соседних популяций, это обеспечивает накопление генетических различий между популяциями. Изолированные популяции так же подвержены действию отбора, а сама изоляция прекращает поток генов из популяции в популяцию. Постепенно разница увеличивается между популяциями, что даже при разрушении барьеров скрещивание таких популяций уже не возможно, это может привести к появлению новых видов.

Cтр. 249. Вопросы и задания после §

1. В чем сходство и различия между географической и экологической формами изоляции, каковы эволюционные последствия изоляции?

Географическая изоляция - это пространственная, территориальная, климатическая изоляция, возникающая в результате появления географических преград. Экологическая изоляция - это возникновение биологических барьеров: репродуктивная (генетическая) изоляция, сезонная изоляция, этологическая (поведенческая) изоляция.

Изолированные популяции так же подвержены действию отбора, а сама изоляция прекращает поток генов из популяции в популяцию. Постепенно разница увеличивается между популяциями, что даже при разрушении барьеров скрещивание таких популяций уже не возможно, это может привести к появлению новых видов.

2. Приведите примеры, географического и экологического видообразований.

Аллопатрическое видообразование (географическое) – возникновение различных географических преград между популяциями вида - гор, морей, пустынь, ледников и т.д. Наиболее яркие примеры географического видообразования – комплексы близкородственных видов, формирующих кольцевые ареалы. Гавайские цветочницы: вид попугайная цветочницапитается семенами и ягодами, вид серпоклювка добывает насекомых из-под коры деревьев, вид хохлатая цветочница питается нектаром цветов.

Симпатрическое видообразование (экологическое) – возникновение новых видов внутри исходного ареала. К симпатрическому видообразованию (экологическому) относят:

Полиплоидизация (возникшая таки путем новая форма будет репродуктивно изолирована от родительского вида, но благодаря самооплодотворению сможет оставить потомство, например, полиплоидный картофель 24, 48, 72 хромосомы).

Гибридизация (новые гибриды могут возникать при гибридизации с последующим удвоением числа хромосом, например, алыча+тёрн=слива).

Хромосомные перестройки (хромосомное видообразование возможно у тех групп животных, которые способны к однополому размножению – партеногенезу, например, огненная саламандра).

3. Какие факторы эволюции играют ведущую роль в видообразовании?

– Мутации – фактор, эволюционный материал

– Популяционные волны – фактор, случайно изменяющий частоты аллелей

– Генетический дрейф – фактор, изменяющий генофонд популяций

– Естественный отбор – направляющий фактор эволюции

– Приспособленность – результат эволюции

– Изоляция – фактор, микроэволюции, прекращающий поток генов

Все это приводит к образованию новых видов.

4. Происходит ли видообразование в настоящее время? Обоснуйте свою точку зрения.

Видообразование продолжается и в наше время, но поскольку процесс это медленный, то незаметен. Вид черный дрозд в настоящее время распадается на две группы, еще не различимые внешне. Одна из них обитает в глухих лесах, другая держится близ жилья человека. Это можно считать началом образования двух подвидов. Популяции и подвиды иногда неразличимы. На разных этапах микроэволюции один способ сменяет другой или они действуют совместно. Географическая изоляция может в дальнейшем присовокупить действие экологической, поэтому трудно установить границы каждого способа видообразования. Образованием нового вида завершается микроэволюция.

Видообразование - это сложнейший эволюционный процесс возникновения нового вида. Вновь возникший вид прерывает связи с родительским видом и превращается в обособленную совокупность организмов. Скрещивание особей нового и старого видов становится невозможным.

Представление о механизмах видообразования впервые было высказано Ч. Дарвином. Он исходил из того, что внутривидовая борьба за существование и вытекающий из нее естественный отбор служат главной причиной расхождения популяции, заставляют виды максимально широко и разнообразно использовать природные условия. По мнению Ч. Дарвина, в пределах одного вида часто возникают популяции, которые приспосабливаются к разным условиям обитания: влажным или сухим, равнинным или горным местообитаниям, потреблению определенной пищи. Именно благодаря этому виды с наибольшей полнотой используют ресурсы среды своего обитания. Следовательно, естественный отбор благоприятствует все более полному использованию разнообразия условий существования. Это вызывает расхождение популяций в пределах вида по морфологическим, физиологическим и биохимическим признакам.

Географическая и экологическая изоляции - эволюционные механизмы, резко усиливающие процесс расхождения популяций вследствие ослабления и даже полного прекращения обмена генами между ними. Виды стремятся к максимально возможному заполнению мест обитания и освоению различных способов существования. При этом происходит дивергенция - расхождение признаков у групп особей, осваивающих различную среду обитания.

[ ==adsense==]

Видообразование бывает двух типов:

1. Географическое (происходит очень медленно, сотни тысяч поколений):

• расселение на новые территории (расширение ареала)
• географическая изоляция между популяциями

2. Экологическое (происходит быстро):

• обострение борьбы за существование между особями вида
• освоение новых условий обитания в пределах старого ареала
• экологическая изоляция между популяциями

Кроме двух основных типов видообразования можно выделить: филетическое видообразование - в этом случае весь вид в целом изменяется в ряду поколений, превращаясь в новый вид. Сравнить критерии исходного от нынешнего видов зачастую весьма затруднительно, так как приходится оперировать лишь палеонтологическими данными.

В любом случае всегда возможно ответвление от эволюционного ряда вида других видов, поэтому филетическое видообразование расценивают обычно как упрощенную идеализированную схему. Существует гибридогенное видообразование. Оно наиболее обычно у растений и представляет собой гибридизацию двух различных видов. По некоторым подсчетам, около 50 % всех видов растений представляют собой гибридогенные формы.

Естественный отбор, протекающий в каждой из изолированных популяций в своем направлении

Микроэволюция – это совокупность эволюционных процессов, протекающих в популяциях вида и приводящих к изменениям генофондов этих популяций и образованию новых видов.

Микроэволюционные процессы происходят внутри элементарной эволюционной единицы – популяции, в которой действуют элементарные эволюционные факторы. При этом единственным источником появления новых признаков, элементарным эволюционным материалом являются мутации. А естественный отбор выступает единственным творческим фактором микроэволюции. Микроэволюционные процессы завершаются видообразованием .

Процесс эволюционных преобразований, ведущий к формированию надвидовых таксономических групп (родов, семейств, отрядов и т.д.), носит название макроэволюция. Она совершается на основе микроэволюционных процессов, и в ее основе лежат те же эволюционные события.

Видообразование – это процесс образования новых видов из видов, существовавших ранее.

Внутри вида постоянно происходят микроэволюционные процессы, приводящие к изменениям генофонда вида и образованию новых популяций и подвидов. Разные условия существования в различных частях ареала вида могут направлять отбор в различных направлениях. Это приводит к расхождению признаков – дивергенции. Учение о дивергенции разработал Дарвин. Он указал, что сходные организмы видов (популяций) нуждаются в одинаковых условиях существования, поэтому между ними происходит наиболее напряженная внутривидовая борьба. Наоборот, отличающиеся организмы популяций имеют больше преимуществ для выживания и оставления потомства. При этом промежуточные формы уступают крайним, не выдерживают с ними конкуренции и элиминируются в процессе естественного отбора. Крайние формы с каждым новым поколением все более и более отличаются, а промежуточные вымирают. Образование новых видов завершается, когда организмы, накопив изменения под влиянием действующих эволюционных факторов, перестают скрещиваться между собой.

Новый вид может возникнуть посредством постепенного изменения одного и того же вида во времени, без дивергенции исходных групп.

В настоящее время различают несколько способов видообразования.

Аллопатрическое (географическое) видообразование происходит в результате разделения ареала материнского вида географическими или физическими барьерами (водные пространства, горные хребты), что ведет к географической изоляции популяций и видов. Так возникли байкальские виды рыб, кольчатых червей. По обе стороны Панамского перешейка морские беспозвоночные представлены различными, хотя и родственными видами.

Симпатрическое видообразование – видообразование, при котором новый вид возникает внутри ареала исходного. Образование новых видов в данном случае происходит несколькими способами.

1. Экологическое видообразование – новый вид возникает внутри ареала материнского, когда популяции организмов попадают в разные экологические условия (занимают различные экологические ниши) в пределах ареала своего вида. Здесь организмы подвергаются действию новых условий, что влечет за собой выявление и закрепление новых мутаций, изменение направления действия естественного отбора и формирование новых признаков. Например: морские животные, обитающие в литоральной зоне (зона приливов и отливов), изолированы от других, обитающих всего лишь в нескольких метрах от них, ниже зоны отлива. В связи с пищевой специализацией обособились несколько видов синиц: синица большая и лазоревка обитают в лиственных лесах садах парках, но первая из них питается преимущественно крупными насекомыми, а вторая разыскивает мелких насекомых на коре деревьев. У растения погремка встречаются ярко выраженные ранне- и поздноцветущие формы, которые полностью репродуктивно изолированы друг от друга.

2. Видообразование в результате автополиплоидии – посредством удвоения, утроения и т.д. основного набора хромосом. Известны группы близких видов растений с кратными числами хромосом. Например, в роде хризантемы все виды имеют число хромосом, кратное 9 (18, 27, 36, … 90). Полиплоидные формы могут сосуществовать совместно с исходным видом или вытеснять его.

3. Видообразование в результате аллополиплоидии (гибридогенное видообразование) – новый вид возникает в результате гибридизации двух уже существующих видов с последующим удвоением числа хромосом – аллополиплоидия . Часто встречается у растений. Например, культурная слива (2n=48) возникла путем гибридизации терна (2n=32) с алычой (2n=16) с последующим удвоением числа хромосом.

Основные направления эволюционного процесса: прогресс и регресс. Арогенез, аллогенез, катагенез. Способы осуществления эволюционных процессов: дивергенция, конвергенция, параллелизм

Учение о главных направлениях эволюции (о биологическом прогрессе и регрессе) разработал А. Н. Северцов.

Биологический прогресс – эволюционный успех систематической группы (вида, рода и т.д.), ведущий к повышению численности особей, расширению ареала, увеличению количества и разнообразия дочерних групп (популяций, подвидов). Биологический прогресс характеризуется возрастанием приспособленности особей к окружающей среде, успехом в борьбе за существование. Прогрессирующими можно считать многие группы насекомых, млекопитающих, цветковых и т.д.

Критерии биологического прогресса:

1) повышение численности особей;

2) расширение ареала;

3) увеличение количества и разнообразия дочерних групп (популяций, подвидов).

В природе также наблюдается процесс, противоположный биологическому прогрессу, который называют биологический регресс.

Биологический регресс – эволюционный упадок систематической группы (вида, рода и т.д.), характеризующийся уменьшением численности особей, сокращением ареала, уменьшением числа и разнообразия дочерних групп. В итоге биологический регресс может привести к вымиранию группы. Исчезли древовидные папоротники, большинство древних пресмыкающихся, мамонты. Регрессирующим является род выхухолей, состоящий всего из двух видов.

Критерии биологического регресса:

1) уменьшение численности особей;

2) сокращение ареала;

3) уменьшение числа и разнообразия дочерних групп.

Изучение исторического развития живой природы показывает, что в ходе эволюции сочетаются и закономерно сменяют друг друга разные пути достижения биологического прогресса : арогенез, аллогенез и катагенез.

А. Арогенез – эволюционный путь развития группы организмов с выходом в новую адаптивную зону под влиянием приобретения принципиальных изменений. Примерами арогенезов является выход растений на сушу, возникновение голосеменных, покрытосеменных, класса млекопитающих и т.д.

Конкретные морфофизиологические изменения, определяющие арогенез той или иной группы, называются ароморфозами.

Ароморфозы – усложнения строения и функций организмов, которые ведут к повышению общего уровня организации и жизнеспособности группы. Повышение уровня организации дает широкие преимущества данной группе организмов в борьбе за существование и обеспечивает освоение новых адаптивных зон. Ароморфозы ведут к биологическому прогрессу, а их результатом является возникновение новых крупных систематических групп – типов, классов. Например, предки земноводных приобрели ароморфозы важнейших систем органов: кровеносной, дыхательной и др., что обеспечило освоение ими более сложной среды обитания (выход на сушу).

Б. Аллогенез – развитие группы живых организмов внутри одной адаптивной зоны с возникновением большого числа близких форм, различающихся определенными приспособлениями. Частные приспособления, обеспечивающие аллогенез, носят название алломорфозы (идиоадаптации).

Алломорфозы (идиоадаптации) – мелкие приспособления организмов к специфическим условиям среды, полезные в борьбе за существование, но существенно не меняющие уровня организации. Идиоадаптации обеспечивают развитие групп внутри определенной среды обитания с возникновением большого числа более мелких систематических групп (семейств, родов, видов), занимающих различные экологические ниши. Классы насекомых, птиц и млекопитающих на основе многочисленных идиоадаптаций (разнообразные преобразования различных органов) дали громадное многообразие видов. Идиоадаптации к узким, ограниченным условиям среды приводят к специализации группы (бактерии, живущие в горячих источниках; специализация некоторых растений к определенным опылителям и др.) Специализация при быстром изменении условий среды может привести к вымиранию (мезозойские ящеры).

В историческом развитии живого наблюдается определенная взаимосвязь путей эволюции. После арогенеза и выхода группы в новую адаптивную зону начинается интенсивное освоение новой среды путем аллогенеза, в результате чего исходная группа дает множество дочерних.

Способы осуществления эволюционных процессов (формы макроэволюции):

1. Филетическая эволюция – постепенные эволюционные перестройки определенной систематической группы, которые ведут к возникновению новой группы, отличной от исходной (филогенетический ряд предков человека).

2. Дивергентная эволюция (дивергенция) – происходит распад одной систематической группы на несколько в процессе приспособления их к разным условиям существования (все виды галапагосских вьюрков произошли в процессе специализации к разным видам пищи от одного общего предка).

3. Параллельная эволюция (параллелизм) – происходит, если ранее дивергировавшие группы попадают в сходные условия существования, и у них независимо, параллельно могут формироваться сходные адаптивные признаки (саблезубость в семействе кошачьих возникала четыре раза в двух родах).

4. Конвергентная эволюция (конвергенция) – неродственные группы, развиваясь в одинаковых условиях, могут приобретать сходные признаки (сходство формы тела у акул, ихтиозавров и дельфинов).