Если верхние листья будут располагаться преимущественно вертикально, то прямые солнечные лучи будут скользить по ним, следовательно, освещенность их будет несколько сниженной и соответствовать тем величинам, пря которых КПД фотосинтеза достаточно высок. Вместе с тем такие листья будут достаточно хорошо пропускать свет внутрь посева, «оставляя» его для листьев средних и нижних ярусов, но уже в несколько ослабленном виде. Выгодно, чтобы постепенно листья средних и нижних ярусов имели все больший и больший угол наклона вплоть до того, что нижние листья были бы горизонтальными. В таких случаях приходящаяся на единицу площади посева энергия солнечной радиации будет, с одной стороны, достаточно полно поглощаться посевом в целом и в то же время распределяться на большую площадь листьев, т. е. освещать их с несколько сниженной интенсивностью.

При этом каждый квадратный метр листовой поверхности будет работать с несколько сниженной интенсивностью фотосинтеза, но зато с повышенным КПД, а идеальный по структуре посев с достаточно большой площадью листьев сможет проводить наибольшую суммарную фотосинтетическую работу, т. е. лучше всего использовать приходящуюся на него энергию солнечной радиации.

Чгобы подчеркнуть значение посевов и ценозов как целостной фотосинтезирующей системы, при помощи которой можно использовать приходящую энергию солнечной радиации с высоким КПД, приведем такой пример: представим себе, что растения посева образуют один сплошной слой горизонтальных, примыкающих друг к другу листьев (монэслой). Площадь их в сумме будет составлять 10 ООО м2/га (, 13).

Оценим свойства посева с таким воображаемым «монослоем» и свойства реального, хорошо обеспеченного влагой и минеральным питанием посева с общей площадью листьев в 50 тыс. м2/га.

Оба посева поглотят около 85% приходящей на них энергии фотосинтетической активной радиации. В этом отношении они будут практически равноценными. Но в реальном посеве эта энергия будет поглощена площадью листьев в 5 раз большей, чем в воображаемом посеве с «монослоем» листьев. В последнем случае зависимость фотосинтеза посева от интенсивности света практически будет соответствовать световой кривой фотосинтеза отдельного листа. Поэтому для посева с «монослоем» листьев в течение большей части дня свет будет избыточным. Интенсивность фотосинтеза такого посева в дневные, часы будет значительно отставать от хода интенсивности света. В сумме такой посев будет использовать поглощаемую энергию света с относительно низким КДП

Что касается реального посева, то в нем то же количество поглощенной энергии будет распределяться на большую площадь листьев. При этом каждый квадратный метр листьев будет освещаться в среднем с меньшей интенсивностью, чем листья «монослоя». Поэтому для посева в делом даже полуденный прямой солнечный свет не будет столь сильно избыточным, как для посева с «монослоем», и реальный посев будет, отзываться положительно даже на свет самых высоких интен- сивностей. В этом случае световая кривая реального посева как единого целого будет гораздо более благоприятна, чем световая кривая отдельного листа или «монослоя». Это подтверждает, что в течение дня фотосинтез реального посева в делом (конечно, кри хорошей его обеспеченности и структуре) может достаточно хорошо следовать за ходом интенсивностей радиации, все время используя ее с более высоким КПД, чем это мог бы делать воображаемый модельный посев с «монослоем» листьев.

Стремясь к повышению коэффициента использования энергии солнечной радиации в процессе фотосинтеза посевов, мы должны стремиться к решению двух основных задач:

1< Всемерно улучшать интенсивность фотосинтеза отдельных листьев растений. (На графиках такой процесс выразится в повышении крутизны подъема световых кривых и уровня плато светового их насыщения).

2. Создавать такие посевы, которые использовали бы с высоким КПД свет как низкой, так и высокой интенсивности, то есть обладали бы в целом световыми кривыми фотосинтеза, наиболее круто поднимающимися и имеющими высокий уровень плато.

Полноценный сомкнувшийся посев с хорошими световыми кривыми может использовать на фотосинтез поглощаемую за день энергию радиации с КПД, доходящим до 15%, а приходящую (имеется в виду поглощение ее в количестве 85%) - около 12-13%. Это хороший КПД использования энергий солнечной радиации.

Здесь описана возможная эффективность фотосинтетической работы посева в наилучшем состоянии, т. е. в таком, когда он обладает большой площадью листьев и хорошей структурой. На самом деле в таком состоянии даже самые хорошие посевы бывают только часть Бремени из общего периода произрастания. Значительная же часть времени уходит на появление всходов, на первые этапы их развития. В это время травостои еще не смыкаются и значительная часть энергии солнечной радиации падает на почву, безвозвратно теряясь для фотосинтеза.

После периода оптимального состояния начинается период созревания растений. Листья теряют фотосинтетическую активность. Формирование хозяйственной части урожая идет не столько за счет фотосинтеза, сколько за счет перемещения ранее накопленных пластических веществ из листьев, стеблей в репродуктивные и запасающие органы: в зерно, клубни, корнеплоды и т. д.

В конце концов в сумме посев за время своего развития использует энергию солнечной радиации на фотосинтез с КПД более низкими, чем указано выше. При этом в разных случаях и в разных посевах показатели суммарного итогового КПД могут изменяться очень сильно. Со всем этим приходится считаться. Но даже при всех трудностях есть немало способов направлять ход форхмирования посевов по наилучшим путям и добиваться высоких КПД использования ими энергии на фотосинтез.

Для успешного достижения желаемых результатов надо иметь полное представление о взаимосвязях и предпосылках, которые лежат в основе формирования фотосинтезирующих систем, способных осуществлять фотосинтез с наиболее высокими кпд.

Об этих предпосылках и принципах можно наиболее доступно рассказать на примере действия фотосинтезирующих систем в виде суспензий одноклеточных водорослей.

Теперь о самом фотосинтезе – преобразовании энергии солнечного света в химическую. Он включает световой процесс (преобразование энергии) в тилакоидах хлоропластов и теневой процесс (превращение вещества – ассимиляция углерода) в строме хлоропластов:

Световой процесс	12Н2О → 12 [Н2] + 6О2 + энергия АТФ
Темновой процесс	6СО2 + 12 [Н2] + энергия АТФ → С6Н12О6 + 6Н2О
Суммарное уравнение	6СО2+ 12Н2О → С6Н12О6 + 6Н2О + 6О2

За счет энергии света происходит фотосинтез Н2О, при котором в результате фотоокисления происходит отрыв электронов с образованием протонов и О2. Протоны связываются с коферментом – переносным НАДФ (никотинамида-дениндинуклеотидфосфат) с образованием восстановленного НАДФН + Н+.

При прохождении электронов по цепи их транспорта синтезируется АТФ. Далее НАДФН и АТФ направляются в темновой процесс, где происходит синтез углеводов из СО2, а затем АДФ и НАДФ+ используются вновь в световом процессе.

Интересно отметить, что фотохимическая работа по переносу электронов осуществляется за счет возбуждения светом специальных пигментов – хлорофилла а и пигментов-коллекторов.

В зависимости от адаптации к различным физиологическим условиям у растений выработались три различных типа фотосинтеза. Наиболее древним (возникшим около 3,3 млрд лет назад), встречающимся от простейших синезеленых водорослей (цианей) до совершенных наземных цветковых растений, считается С3-путь фотосинтетической ассимиляции углерода. Этот путь еще называется циклом Кельвина, в котором первичная реакция карбоксилирования приводит к образованию трехуглеродного промежуточного продукта – фосфоглицериновой кислоты. К этой группе могут быть отнесены овес, рожь, пшеница, рис, ячмень, сахарная свекла, табак, все культурные бобовые и другие растения.

Другой тип - С4 (путь Хетча-Слэка) эволюционно более молодой и возник как результат адаптации к аридным условиям (высокая интенсивность света и высокие температуры, дефицит влаги и др.). Он не заменяет, а лишь дополняет цикл Кельвина и встречается у большинства тропических трав, у некоторых видов двудольных: амарантус, марь, кохия, солянка, портулак, а из однодольных – у проса, кукурузы, сахарного тростника, сорго и др. Для этих растений характерна своеобразная анатомия листа, у которого клетки обкладки проводящих пучков (в них осуществляется цикл Кельвина), окружены клетками мезофилла, где ассимиляция идет по другому пути: первые продукты ассимиляции СО2 имеют 4 атома углерода. У С4–растений СО2 в мезофилле присоединяется к фосфоэнолпирувату с образованием С4-дикарбоновой кислоты – щавелевоуксусной. Эта кислота с помощью НАДФН восстанавливается в яблочную кислоту, которая поступает в клетки обкладки сосудистого пучка и образует в результате окислительного декарбоксилирования СО2 и НАДФ для цикла Кельвина. Образующийся при этом пируват возвращается в клетки мезофилла, фосфорилируется в фосфоенолпируват и С4-путь замыкается.

И наконец, еще один путь фиксации диоксида углерода - кислотный метаболизм толстянковых (САМ – crassulaceae acid metabolism). Он характерен для растений с толстыми сочными листьями или стеблями (кактусы, толстянки и другие суккуленты), способных в силу эколого-физиологических особенностей долгое время жить в условиях дефицита влаги в окружающей среде (днем устьица этих растений остаются закрытыми и открываются только ночью). Метаболизм у этих растений примечателен тем, что в ночное время синтезируются в повышенных количествах яблочная и лимонная кислоты, которые в течение дня высвобождают запасенный ночью таким способом СО2, который далее включается в органические соединения в цикле Кельвина. У растений САМ-типа процесс фотосинтеза во многом сходен с С4–типом. Начало и конец фиксации диоксида углерода у них разделены не пространственно, а во времени.

Сравнивая потребности в энергии для фиксации одной молекулы СО2 (в молекулах), можно отметить САМ-путь как наиболее энергоемкий:

С3-растения – 3АТФ + 2НАДФН + Н+

С4-растения – 5АТФ + 2НАДФН + Н+

САМ-растения – 5,5АТФ + 2НАДФН + Н+

При С4-типе потребляется больше АТФ, чем при С3-типе, но это дает возможность более интенсивно вести фотосинтез. Так, максимальная эффективность увязывания энергии в биомассе у С3-растений порядка 1–2 %, а у С4 растений – 2–3 %.

«В связи с нашей проблемой, с той проблемой, которую я вначале поставил - как же быть со всё нарастающей численностью людей на Земле, возникает вопрос: «Что может большой биологический круговорот в биосфере давать людям?» Эту проблему можно рассмотреть по трём основным пунктам или местам только что описанной мною биосферы:

1) на энергетическом входе,
2) в биологическом круговороте биосферы и
3) на выходе из биологического круговорота в геологию.

Начнём с энергетического входа. На поверхность Земли падает определённое количество солнечной энергии. Конечно, сработать биологически может только та её часть, которая поглощается организмами-автотрофами. Из всей падающей на Землю солнечной энергии лишь определённый процент (точно его подсчитать не так-то легко), скажем, примерно от трёх до восьми процентов , поглощается зелёными растениями. Из поглощенной энергии не вся идёт на фотосинтез. Как и в технике, в живой природе мы можем говорить о КПД - о коэффициенте полезного действия фотосинтеза. Он составляет (опять-таки подсчитать его очень нелегко) примерно от двух до восьми процентов .

При этом очень существенно заметить, что разные виды и группы растений обладают разными КПД.

Так вот, уже на входе человечество может кое-что сделать для того, чтобы растительность поглощала больше поступающей на Землю солнечной энергии, и для этого необходимо повысить плотность зелёного покрова Земли. Пока же мы, люди, в своей хозяйственной, промышленной деятельности и в быту скорее сокращаем плотность зелёного покрова Земли, небрежно обращаясь с лесами, лугами, полями, строительными площадками. Недостаточно озеленяя пустыни, степи, мы снижаем плотность зелёного покрова. Но как раз уровень современной техники и промышленности теоретически позволяет проделать обратную работу - повышать всемерно на всех пригодных для этого площадях земной поверхности и в водоёмах, особенно пресноводных, плотность зелёного покрова.

Причём повысить его, как показывают расчёты, можно минимум в полтора, может быть, даже и в два раза и тем самым повысить биологическую производительность Земли.

Выше было сказано, что КПД - коэффициенты полезного действия - разных видов растений могут быть очень различны, варьируя от двух до восьми, а у ряда форм растений и более процентов. И здесь открывается для человечества ещё одна возможность: разумно, конечно, на основе предварительного точного изучения КПД различных видов растений специалистами-физиологами стараться повышать процент участия в растительных сообществах, покрывающих Землю, растений с наивысшим, а не наинизшим КПД. Этим опять-таки можно на какую-то цифру, в полтора раза, или меньше, или больше, повысить уже тот процент солнечной энергии, который усваивается растениями и через фотосинтез растений ведёт к производству органического вещества на Земле.

Значит, уже на входе в биосферу, на энергетическом входе можно выиграть, повысить биологическую производительность Земли, скажем, в два раза. Напомню - это то, что будет нам совершенно необходимо через сто лет».

Тимофеев-Ресовский Н.В., Воспоминания, М., «Вагриус», 2008 г., с. 344-345.

Фотосинтезом непосредственно управлять практически невозможно, но косвенными путями можно.

Регулирование экологических факторов (свет, температура, СО 2 , Н 2 О, минеральное питание и др.)

Создание посевов с оптимальными параметрами для фотосинтеза:

1. Площадь листьев. ИЛП должен быть не менее 4-5, т.е. на 1 га площадь листьев должна составлять 40-50 тыс. м 2 .

   Оптисеская плотность посевов, которая позволяет лучше использовать свет. Это достигается нормами высева семян, что позволяет формировать или загущенные (например, на семенных участках картофеля), или более изреженные посевы (например, семенные посевы зерновых).

   Большую роль играет форма расположения листьев на растении. Плохо как с горизонтальным, так и строго вертикальным (лук) расположением. Лучше – воронкообразная как у кукурузы, зерновых.

Большую роль играет лист флага – самый верхний лист у зерновых. За счет его работы формируется около 50 % продуктов фотосинтеза после цветения, в период налива зерна.

Продление периода активной вегетации растений путем высадки рассадой, проращенными клубнями, ранними сроками сева. Необходимо поддерживать растения в активном физиологическом состоянии.

В формировании урожая участвуют не только листья, но и колосья, стебли и даже ости, в которых протекает фотосинтез. Их доля различна, но вполне ощутимая.

Внедрение принципиально новых видов посевов, в которых продуктивность растений возрастает в 1,5-2 раза за счет более высокой фотосинтетической деятельности. Такими являются узкополосные посевы: чередование полос шириной около 1 м высокостебельных культур (зерновые) и пропашных (свекла, картофель и др.) В таких посевах улучшается использование света за счет световых боковых эффектов, повышается концентрация СО 2 за счет продувания посевов и внесения органики под пропашные культуры и ряд других преимуществ.

Фотосинтез является основным высокорентабельным способом использования солнечной энергии.

Зависимость фотосинтеза от факторов внешней среды и особенностей растений

Зависимость ИФ от содержания ХЛ объясняется показателем ассимиляционное число (АЧ) или число Вильштеттера. АЧ – количество ассимилированной листом СО 2 за 1 час на единицу содержащегося хлорофилла. Чем выше содержание хлорофилла, тем ниже содержание АЧ. У растений со светло-зелеными листьями величина АЧ 60-80, у темно-зеленых – 5-7 мг СО 2 /час мг ХЛ.

Хлорофилл един во всем растительном мире и его содержание в зависимости от условий произрастания колеблется от 0,7 до 9 мг/дм 2 .

Чем больше растение поглощает света, тем меньше в листьях содержание ХЛ. В умеренной зоне, например, РБ листья темно-зеленые, в южных районах -–светло-зеленые. Растения обычно синтезируют хлорофилл с некоторым избытком. Его содержание в растениях от сотых до десятых долей процента на естественную влажность (0,05-0,32 %).

Изменение фотосинтеза в онтогенезе.

Для изучения этой зависимости обычно используют этиолированный проростки, т.е. выращенные в темноте. Они не содержат хлорофилла. При их освещении хлорофилл образуется через несколько минут, а через четыре часа начинается в них фотосинтез. У однолетних растений происходит одновершинное изменение ИФ в онтогенезе. ИФ устанавливается на определенном уровне через двое суток после зеления. Максимальное значение ИФ – при переходе от вегетации к репродукции (фаза цветения). В стареющих листьях ИФ понижена.

2. Интенсивность фотосинтеза и факторы внешней среды .

2.1 ИФ зависит как от силы света (потока фотонов), так и от его спектрального состава. Зависимость ИФ от ИО (интенсивности света) описывается световой кривой фотосинтеза, которая имеет вид параболы, состоящей из двух фаз. Первая фаза представляет собой линейную зависимость ИФ от ИО со световым компенсационным пунктом (СКП). СКП – интенсивность света, при которой ИФ = ИД. Вторая фаза – уменьшение наклона кривой по мере увеличения ИО и выход ее на плато. Это световое насыщение фотосинтеза.

Обобщенная световая кривая имеет следующий вид.

Световое насыщение у С 3 -растений происходит при значениях ИО равной 0,4-0,6 от ПСО, а у С 4 оно практически не наблюдается.

Солнечная радиация, соответствующая точке изгиба световой кривой, называется радиацией приспособления (РП). КПД фотосинтеза при РП достигает максимальных значений. Однако в посевах из-за взаимного затенения растения находятся в условиях недостаточного освещения.

По отношению к свету растения подразделяются на светолюбивые (СР) и теневыносливые (ТР). Они отличаются по своим морфолого-анатомическим и физиологическим особенностям. Листья СР более мелкие, толще, у них густое жилкование, имеют более светло-зеленую окраску и меньшее содержание хлорофилла. У ТР все наоборот: листья больших размеров, тоньше, редкое жилкование, темно-зеленая окраска, больше хлорофилла, особенно Хлв. СР более продуктивны.

ТР и СР различаются ходом световых кривых фотосинтеза (рис.2). При низких ИО у ТР ИФ выше, чем у СР, а при увеличении ИО ИФ у ТР ↓, а у СР .

Способность отдельных видов растений, гибридов, сортов осуществлять фотосинтез при низких значениях ИО пытаются использовать в селекционной работе. Подобный отбор возможен даже среди С 4 -культур – облигатных светолюбов.

Спектральный состав света . ИФ сильно зависит от качества света. Согласно квантовой теории 1 Дж красных лучей (КС) содержит в 1,5 раза больше квантов, чем 1 Дж сине-фиолетовых лучей (СФ). При выравнивании СФ и КС по падающим квантам, ИФ оказывается выше на КС, чем на СФ и белом свету (БС). Однако на насыщающем свету преимущество переходит к СФ. У растений, выращенных на СФ, насыщение Фс происходит при более высокой освещенности и они эффективнее используют мощные лучистые потоки, чем растение на КС.

Качество света не влияет на число и размеры хлоропластов в завершившем рост листе, поэтому ИФ обусловлены, главным образом, активностью единичного хлоропласта, которая выше у растений на СС.

От качества света зависит состав синтезируемых веществ. На СФ больше накапливается белков и липидов, а на КС – растворимых углеводов и крахмала. Эффект добавления даже 20 % СФ и КС подобен эффекту монохроматического синего света. Примечание: под СФ понимает синий свет. Это используют при конструкции фотосинтетических ламп.

Минеральное питание.

Водный режим.

Газовый состав воздуха.

Минимальное содержание СО 2 в воздухе - для С3– 0,005 %, для С4– 0,0005%

Повышение СО 2 с 0,03 % до 0,3 % вызывает увеличение интенсивности фотосинтеза. Дальнейшее возрастание СО 2 до 1 % не сказывается на фотосинтезе,

При большом водном дефиците интенсивность фотосинтеза снижается из-за закрытия устьиц, что уменьшает поступление СО 2 в листья, снижает транспирацию и приводит к повышению температуры листа. Кроме того, обезвоживание изменяет конформацию и, следовательно, активность ферментов.

Максимальна интенсивность фотосинтеза при водном дефиците 5-10 %, при 20 % - резко падает и при 50 % фотосинтез прекращается

Исключение любого ЭМП отрицательно сказывается на фотосинтезе. Калий активирует процессы фосфорилирования и участвует в открывании устьиц. Магний входит в состав хлорофиллов, активирует реакции карбоксилирования и восстановления НАДФ. Железо необходимо для синтеза хлорофиллов. Марганец и хлор участвуют в фоторазложении воды. Медь входит в состав пластоцианина. Азот необходим для формирования хлоропластов и образования пигментов. Сера входит в состав белков ЭТЦ

КПД фотосинтеза – характеризует процент запасания энергии ФАР в продуктах фотосинтеза. КПД растений биосферы невелик: около 0,2 %, у сах.тростника – 1,9%, у к-ля – 0,5-0,6%. КПД в производственных посевах 0,5-1,5%. Расчёты показывают, что теоретически реально получать в посевах КПД до 12%. В посевах кукурузы уже получен КПД 7-8%.

Пути повышения КПД:

1) регулирование экологических факторов (свет, влажность, температура)

2) создание посевов с оптимальными параметрами для фотосинтеза:

– площадь листьев . ИЛП - не менее 4-5, т.е. на 1 га площадь листьев должна составлять 40-50 тыс. м 2 .

– оптическая плотность посевов , которая позволяет лучше использовать свет. Это достигается нормами высева, что позволяет формировать загущенные (на семенных участках картофеля), или более изреженные посевы (семенные посевы зерновых).

– большую роль играет форма расположения листьев на растении . Плохо как с горизонтальным, так и строго вертикальным (лук) расположением. Лучше – воронкообразная как у кукурузы и зерновых.

3) продление периода активной вегетации растений:

Путём высадки рассадой, проращенными клубнями.

Ранние сроки сева.

Необходимо поддерживать растения в активном физиологичес-ком состоянии. В формировании урожая участвуют не только листья, но и колосья, стебли и даже ости, в которых протекает Ф.

4) внедрение принципиально новых видов посевов, в которых продуктивность растений возрастает в 1,5-2 раза за счёт более высокой фотосинтетической деятельности (полосный и др. посевы).