Širenje ekscitacije duž centralnog nervnog sistema: konvergencija, divergencija, cirkulacija. Konvergencija nervnih impulsa

Konvergencija nervnih impulsa

Lat. converqere - spojiti, konvergirati - konvergencija na jedan neuron dva ili više ekscitacija od senzornih stimulusa (na primjer, zvuk, svjetlost). Postoji nekoliko vrsta konvergencije.

Konvergencija nervnih impulsa je senzorno-biološka - konvergencija na jedan neuron dva ili više ekscitacija od senzornih i bioloških podražaja u isto vrijeme (na primjer, zvuk, glad, svjetlost i žeđ). Ova vrsta konvergencije je jedan od mehanizama učenja, formiranja uslovnih refleksa i aferentne sinteze funkcionalnih sistema.

Konvergencija nervnih impulsa je multibiološka - konvergencija na jedan neuron dva ili više ekscitacija iz bioloških podražaja (na primjer, glad i bol, žeđ i seksualno uzbuđenje).

Eferentno-aferentna konvergencija nervnih impulsa je konvergencija dvije ili više aferentnih i eferentnih ekscitacija istovremeno na jedan neuron. Eferentna ekscitacija napušta neuron, zatim se vraća u neuron kroz nekoliko interneurona i stupa u interakciju s aferentnom ekscitacijom koja dolazi do neurona u tom trenutku. Ova vrsta konvergencije je jedan od mehanizama akceptora rezultata akcije (predviđanja budućeg rezultata), kada se aferentna ekscitacija upoređuje sa eferentnom ekscitacijom.

Divergencija ekscitacije

Lat. diverqere - usmjereno u različitim smjerovima - sposobnost jednog neurona da uspostavi brojne sinaptičke veze sa različitim nervnim stanicama. Zahvaljujući procesu divergencije, ista ćelija može da učestvuje u organizovanju različitih reakcija i kontroliše veći broj neurona. Istovremeno, svaki neuron može pružiti široku preraspodjelu impulsa, što dovodi do ozračivanja ekscitacije.

Olakšanje, čišćenje puta, banung

njemački bachnunq - krčenje puta. Nakon svake, čak i najslabije iritacije, ekscitabilnost se povećava u nervnom centru. Sa fenomenom sumiranja, kada dva toka impulsa uđu u centralni nervni sistem razdvojeni kratkim vremenskim intervalom, izazivaju znatno veći efekat nego što bi se moglo očekivati kao rezultat jednostavnog zbrajanja. Čini se da jedan tok impulsa "utire put" drugom.

Okluzija

Lat. occlusum - blisko, blisko - interakcija dva toka impulsa jedan s drugim. Fenomen okluzije prvi je opisao C. Sherington. Njegova je suština u međusobnoj inhibiciji refleksnih reakcija, pri čemu se ukupan rezultat pokaže znatno manjim od zbroja interakcijskih reakcija. Prema Ch. Sheringtonu, fenomen okluzije se objašnjava preklapanjem sinaptičkih polja formiranih aferentnim vezama međudjelujućih refleksa. Dakle, uz istovremeni dolazak dva aferentna utjecaja, ekscitatorni postsinaptički potencijal svaki od njih uzrokuje djelomično u istim motornim neuronima kičmene moždine.

Metabolizam u nervnim centrima

U nervnim ćelijama, za razliku od nervnog vlakna, postoji visok nivo metabolizma i što je nervna ćelija više diferencirana, to je viši nivo metabolizma. Ako nervnim stanicama nedostaje kisik (na primjer, kada dotok krvi do njih prestane), onda nakon kratkog vremenskog perioda gube sposobnost uzbuđenja i umiru. Sa aktivnošću nervnih centara povećava se njihov metabolizam. Uz refleksnu ekscitaciju kičmene moždine, potrošnja kisika se povećava 3-4 puta u odnosu na stanje mirovanja. Istovremeno se povećava potrošnja šećera i stvaranje CO2. U nervnim ćelijama ili u završecima aksona dolazi do sinteze medijatora i niza biološki aktivnih neuropeptida, neurohormona i drugih supstanci.

Umor nervnih centara - postupno smanjenje i potpuni prestanak odgovora uz produženu stimulaciju aferentnih nervnih vlakana. Umor nervnih centara uzrokovan je prvenstveno kršenjem provođenja ekscitacije u interneuronskim sinapsama. Činjenica da se umor prvo javlja u sinapsi dokazuje se jednostavnim eksperimentom. Dok stimulacija aferentnog nervnog vlakna kičmene žabe ne uzrokuje kontrakciju mišića, stimulacija eferentnog vlakna rezultira mišićnim odgovorom.

Trenutno se vjeruje da je zamor sinapse uzrokovan naglim smanjenjem opskrbe transmitera u presinaptičkoj membrani (depletion), smanjenjem osjetljivosti postsinaptičke membrane (desensitization) i smanjenjem energetskih resursa neurona. Ne dovode sve refleksne reakcije do razvoja umora jednako brzo. Neki refleksi mogu trajati dugo bez razvoja umora. Ovi refleksi uključuju proprioceptivne tonične reflekse.

Ton

grčki tonos - napetost, napetost - stanje blagog stalnog uzbuđenja, u kojem se obično nalaze svi centri refleksne prirode. Tonus motoričkih centara održava se kontinuiranim protokom impulsa iz proprioceptora smještenih u mišićima. Slaba ekscitacija iz centara se preko centrifugalnih vlakana prenosi na mišiće koji su uvijek u donekle stegnutom stanju (tonusu). Presijecanje aferentnih ili eferentnih vlakana dovodi do gubitka mišićnog tonusa.

Plastičnost nervnih centara - sposobnost nervnih elemenata da preurede funkcionalna svojstva pod uticajem dugotrajnih spoljašnjih uticaja ili u slučaju fokalnog oštećenja nervnog tkiva. Posttraumatska plastičnost obavlja kompenzatornu funkciju. U eksperimentima Flourensa (1827), P.K. Anokhin (1935) je dokazao da sve nervne ćelije imaju plastičnost, ali se najsloženiji oblici plastičnosti pojavljuju u kortikalnim ćelijama. I.P. Pavlov je smatrao da je moždana kora najviši regulator plastičnih promjena u nervnoj aktivnosti. Trenutno se plastičnost razumije kao promjena u djelotvornosti ili smjeru veza između nervnih ćelija.

Dominantno

Lat. dominantis - dominantni - privremeno dominantni refleksni sistem, koji određuje integralnu prirodu funkcionisanja nervnih centara u bilo kom vremenskom periodu i određuje odgovarajuće ponašanje životinje u određenom, datom vremenskom periodu. Dominantni nervni centar privlači ekscitaciju iz drugih nervnih centara i istovremeno potiskuje njihovu aktivnost, što dovodi do blokade reakcija ovih centara na podražaje koji su ih prethodno aktivirali. Tipične osobine dominante pojavljuju se u refleksu grljenja kod mužjaka žaba u proljeće. Svaka iritacija, na primjer nanošenje kiseline na šapu, u ovom stanju dovodi do povećanja refleksa zagrljaja.

Karakteristične karakteristike dominantne: povećana ekscitabilnost, upornost, sposobnost sažimanja i inercija ekscitacije, tj. sposobnost da se nastavi sa odgovorom kada prođe početni stimulans. Doktrinu o dominanti razvio je A.A. Ukhtomsky (1923). Dominantan je opšti princip rada centralnog nervnog sistema.

Sve karakteristike širenja ekscitacije u centralnom nervnom sistemu objašnjavaju se njegovom neuralnom strukturom: prisustvom hemijskih sinapsi, višestrukim grananjem aksona neurona i prisustvom zatvorenih nervnih puteva. Ove karakteristike su sljedeće.

1. Iradijacija (divergencija) ekscitacije u centralnom nervnom sistemu. Objašnjava se grananjem aksona neurona, njihovom sposobnošću da uspostave brojne veze sa drugim neuronima i prisustvom interneurona čiji se aksoni takođe granaju (slika 4.4, a).

Iradijacija ekscitacije može se uočiti u eksperimentu na kičmenoj žabi, kada slaba stimulacija izaziva fleksiju jednog uda, a jaka stimulacija izaziva energične pokrete svih udova, pa čak i trupa. Divergencija proširuje opseg svakog neurona. Jedan neuron, koji šalje impulse u moždanu koru, može sudjelovati u ekscitaciji do 5000 neurona.

Rice. 4.4. Divergencija aferentnih dorzalnih korijena na spinalne neurone, čiji se aksoni, pak, granaju, formirajući brojne kolaterale (c), i konvergencija eferentnih puteva iz različitih dijelova centralnog nervnog sistema na α-motoneuron kičmene moždine (6)

1. Konvergencija ekscitacije(princip zajedničkog konačnog puta) - konvergencija ekscitacije različitog porijekla duž nekoliko puteva do istog neurona ili neuronskog bazena (princip Sheringtonovog lijevka). Konvergencija ekscitacije objašnjava se prisustvom mnogih kolaterala aksona, interneurona, a takođe i činjenicom da postoji nekoliko puta više aferentnih puteva nego eferentnih neurona. Jedan neuron CNS-a može imati do 10.000 sinapsi. Fenomen konvergencije ekscitacije u centralnom nervnom sistemu je široko rasprostranjen. Primjer je konvergencija ekscitacije na spinalnom motornom neuronu. Dakle, primarna aferentna vlakna približavaju se istom motornom neuronu kičme (slika 4.4, b), kao i razne silazne staze mnogi prekrivenih centara moždanog stabla i drugih dijelova centralnog nervnog sistema. Fenomen konvergencije je vrlo važan: osigurava, na primjer, učešće jednog motornog neurona u više različitih reakcija. Motorni neuron koji inervira mišiće ždrijela uključen je u reflekse gutanja, kašljanja, sisanja, kihanja i disanja, formirajući zajednički konačni put za brojne refleksne lukove. Na sl. 4.4, prikazujem dva aferentna vlakna, od kojih svako šalje kolaterale na 4 neurona na način da 3 neurona od ukupno 5 formiraju veze sa oba aferentna vlakna. Na svakom od ova 3 neurona konvergiraju se dva aferentna vlakna.

Mnogi kolaterali aksona, do 10.000-20.000, mogu konvergirati na jedan motorni neuron, tako da generiranje AP u svakom trenutku ovisi o ukupnom zbroju ekscitatornih i inhibitornih sinaptičkih utjecaja nastaju samo ako prevladavaju ekscitatorni utjecaji. Konvergencija može olakšati proces ekscitacije na uobičajenim neuronima kao rezultat prostornog zbrajanja EPSP-ova ispod praga ili ga blokiraju zbog prevladavanja inhibicijskih utjecaja (vidjeti dio 4.8).

3. Cirkulacija ekscitacije duž zatvorenih neuronskih kola. Može trajati nekoliko minuta ili čak sati (slika 4.5).

Rice. 4.5. Cirkulacija ekscitacije u zatvorenim neuronskim krugovima prema Lorentu de No (a) i prema I.S (b). 1,2,3- ekscitatorni neuroni

Cirkulacija ekscitacije jedan je od uzroka ovog fenomena posljedice, o čemu će se dalje raspravljati (vidi odjeljak 4.7). Vjeruje se da je cirkulacija ekscitacije u zatvorenim neuronskim krugovima najvjerovatniji mehanizam za pojavu kratkoročnog pamćenja (vidjeti dio 6.6). Cirkulacija ekscitacije je moguća u lancu neurona i unutar jednog neurona kao rezultat kontakta grana njegovog aksona s vlastitim dendritima i tijelom.

4. Jednostrano širenje ekscitacije u neuronskim krugovima i refleksnim lukovima.Širenje ekscitacije od aksona jednog neurona do tijela ili dendrita drugog neurona, ali ne i obrnuto, objašnjava se svojstvima kemijskih sinapsi, koje provode ekscitaciju samo u jednom smjeru (vidi odjeljak 4.3.3).

5. Sporo širenje ekscitacije u centralnom nervnom sistemu u poređenju sa njegovim širenjem duž nervnog vlakna objašnjava se prisustvom mnogih hemijskih sinapsi duž puteva širenja ekscitacije. Vrijeme potrebno da ekscitacija prođe kroz sinapsu troši se na oslobađanje transmitera u sinaptičku pukotinu, njegovu propagaciju do postsinaptičke membrane, pojavu EPSP i, konačno, AP. Ukupno kašnjenje u prijenosu ekscitacije u sinapsi dostiže približno 2 ms. Što je više sinapsi u neuronskom lancu, to je manja ukupna brzina širenja ekscitacije duž njega. Na osnovu latentnog vremena refleksa, tačnije, centralnog vremena refleksa, može se približno izračunati broj neurona u određenom refleksnom luku.

6. Određeni farmakološki lekovi lako blokiraju širenje ekscitacije u centralnom nervnom sistemu, koji se široko koristi u kliničkoj praksi. U fiziološkim uslovima, ograničenja širenja ekscitacije kroz centralni nervni sistem povezana su sa aktivacijom neurofizioloških mehanizama neuronske inhibicije.

Razmotrene karakteristike širenja ekscitacije omogućavaju pristup razumijevanju svojstava nervnih centara.

SVOJSTVA NERVNIH CENTARA

Osobine nervnih centara o kojima se govori u nastavku objašnjavaju se određenim karakteristikama širenja ekscitacije u centralnom nervnom sistemu, posebnim svojstvima hemijskih sinapsi i svojstvima membrana nervnih ćelija. Glavna svojstva nervnih centara su sljedeća.

A. Pozadinska aktivnost nervnih centara (ton) objašnjava se na sljedeći način:

Spontana aktivnost CNS neurona;

Humoralni uticaj biološki aktivnih supstanci koje cirkulišu u krvi (metaboliti, hormoni, medijatori, itd.), koji utiču na ekscitabilnost neurona;

Aferentni impulsi iz različitih refleksogenih zona;

Zbir minijaturnih potencijala koji nastaju kao rezultat spontanog oslobađanja kvanta transmitera iz aksona koji formiraju sinapse na neuronima;

Cirkulacija ekscitacije u centralnom nervnom sistemu.

Značaj pozadinske aktivnosti nervnih centara je osigurati određeni početni nivo aktivnog stanja centra i efektora. Ovaj nivo se može povećati ili smanjiti u zavisnosti od fluktuacija ukupne aktivnosti neurona u nervnom centru-regulatoru.

B. Transformacija ritma ekscitacije - ovo je promjena u broju impulsa koji nastaju u neuronima centra na izlazu, u odnosu na broj impulsa koji pristižu na ulaz ovog centra.

Transformacija ritma ekscitacije moguća je i u smjeru povećanja i smanjenja. Povećanje broja impulsa koji nastaju u centru kao odgovor na aferentne impulse je olakšano zračenjem procesa ekscitacije (vidi odjeljak 4.6) i naknadnim efektom. Smanjenje broja impulsa u nervnom centru objašnjava se smanjenjem njegove ekscitabilnosti zbog procesa pre- i postsinaptičke inhibicije, kao i prekomjernog protoka aferentnih impulsa. Uz veliki protok aferentnih utjecaja, kada su svi neuroni centra ili neuronskog bazena već pobuđeni, daljnje povećanje aferentnih inputa ne povećava broj pobuđenih neurona.

B. Inercija- relativno spor početak ekscitacije čitavog kompleksa neurona centra kada im stignu impulsi i spori nestanak ekscitacije neurona centra nakon prestanka ulaznih impulsa. Inercija centara povezana je sa zbirom ekscitacije i naknadnog efekta.

I. Fenomen sumiranja ekscitaciju u centralnom nervnom sistemu otkrio je I.M. Sechenov (1868) u eksperimentu na žabi: iritacija žabljeg uda slabim, retkim impulsima ne izaziva reakciju, a češće iritacije istim slabim impulsima su praćene odgovor - žaba skoči. Razlikovati privremena (sekvencijalna) sulacija i prostorna sumacija(Sl. 4.6).

Vremensko sumiranje. Na sl. 4.6 lijevo prikazuje dijagram za eksperimentalno ispitivanje efekata uzrokovanih u neuronu ritmičkom stimulacijom aksona. Gornji snimak nam omogućava da vidimo da ako EPSP-ovi brzo prate jedan drugog, oni se zbrajaju zbog relativno sporog vremenskog toka (nekoliko milisekundi), na kraju dostižući nivo praga. Vremensko zbrajanje je zbog činjenice da je EPSP iz prethodnog impulsa još uvijek u toku kada stigne sljedeći impuls. Stoga se ova vrsta zbrajanja naziva i sekvencijalna sumacija. On igra važnu fiziološku ulogu jer su mnogi nervni procesi ritmični po prirodi i stoga se mogu sažeti, što dovodi do ekscitacije iznad praga u nervnim asocijacijama nervnih centara.

Prostorno sumiranje (vidi sliku 4.6, b). Odvojena stimulacija svakog od dva aksona proizvodi EPSP ispod praga, dok istovremena stimulacija oba aksona proizvodi AP, koji se ne može postići jednim EPSP. Prostorno zbrajanje je povezano sa takvom karakteristikom širenja pobuđivanja kao što je konvergencija.

2. Posljedica - ovo je nastavak ekscitacije nervnog centra nakon prestanka impulsa koji do njega stižu duž aferentnih nervnih puteva. Razlozi za naknadni efekat su:

Dugotrajno postojanje EPSP, ako je EPSP polisinaptičan i visoke amplitude; u ovom slučaju se javlja nekoliko AP sa jednim EPSP;

Ponovljene pojave depolarizacije u tragovima, što je karakteristično za neurone centralnog nervnog sistema; ako depolarizacija u tragovima dostigne Ecr, tada dolazi do AP;

Cirkulacija ekscitacije duž zatvorenih neuronskih kola (vidjeti dio 4.6).

Prva dva razloga ne traju dugo - desetine ili stotine milisekundi, treći razlog - cirkulacija ekscitacije - može trajati minutama ili čak satima. Dakle, posebnost širenja ekscitacije (njegove cirkulacije) pruža još jedan fenomen u centralnom nervnom sistemu - naknadni efekat. Ovo posljednje igra ključnu ulogu u procesima učenja – kratkoročno pamćenje.

D. Veća osetljivost centralnog nervnog sistema na promene u unutrašnjem okruženju: na primjer, na promjene nivoa glukoze u krvi, sastava plinova u krvi, temperature i raznih farmakoloških lijekova koji se primjenjuju u terapijske svrhe. Najprije reagiraju neuronske sinapse. Neuroni CNS-a su posebno osjetljivi na nedostatak glukoze i kisika. Kada nivo glukoze padne 2 puta ispod normalnog, može doći do napadaja. Teške posledice po centralni nervni sistem izaziva nedostatak kiseonika u krvi. Zaustavljanje protoka krvi na samo 10 sekundi dovodi do očitih poremećaja u funkciji mozga: osoba gubi svijest. Ako protok krvi prestane na 8-12 minuta, dolazi do nepovratnih poremećaja moždane aktivnosti; mnogi neuroni umiru, prvenstveno kortikalni, što dovodi do ozbiljnih posljedica.

D. Umor nervnih centara demonstrirao N.E. Vvedensky u eksperimentu na preparatu žabe s ponovljenom refleksnom stimulacijom kontrakcije gastrocnemius mišića pomoću iritacije tibije (. n. tibialis) i fibularni ( n. peroneus) nervi. U ovom slučaju, ritmička stimulacija jednog živca uzrokuje ritmičku kontrakciju mišića, što dovodi do slabljenja sile njegove kontrakcije do potpunog odsustva kontrakcije. Prebacivanje stimulacije na drugi nerv odmah uzrokuje kontrakciju istog mišića, što ukazuje na lokalizaciju umora ne u mišiću, već u središnjem dijelu refleksnog luka (slika 4.7).

Istovremeno se razvija postsinaptička depresija(habituacija, habituacija) - slabljenje reakcije centra na stimulaciju (aferentni impulsi), izraženo u smanjenju postsinaptičkih potencijala za vrijeme ili nakon produžene stimulacije. Ovo slabljenje se objašnjava potrošnjom medijatora, akumulacijom metabolita i zakiseljavanjem okoline tokom dugotrajnog provođenja ekscitacije duž istih neuronskih kola.

E. Plastičnost nervnih centara- sposobnost nervnih elemenata da preurede funkcionalna svojstva. Glavne manifestacije ovog svojstva su: post-tetanična potenciranje i depresija, dominacija, stvaranje privremenih veza, au patološkim slučajevima - djelomična kompenzacija poremećenih funkcija.

1. Post-tetanična potenciranje(sinaptičko olakšanje) je poboljšanje provodljivosti u sinapsama nakon kratke stimulacije aferentnih puteva. Kratkotrajna aktivacija povećava amplitudu postsinaptičkih potencijala. Olakšanje se takođe primećuje tokom iritacije (u početku); u ovom slučaju, fenomen se naziva tetanično potenciranje. Stepen olakšanja se povećava sa povećanjem frekvencije pulsa; olakšanje je najveće kada impulsi stignu u razmaku od nekoliko milisekundi.

Rice. 4.7. Dijagram eksperimenta N.E. Vvedenskog, koji ilustruje lokalizaciju zamora u refleksnom luku.

Nervni centar- ovo je skup neurona neophodnih za provedbu određenog refleksa ili regulaciju određene funkcije.

Glavni ćelijski elementi nervnog centra su brojni, čija akumulacija formira nervna jezgra. Centar može uključivati neurone rasute izvan jezgara. Nervni centar može biti predstavljen moždanim strukturama koje se nalaze na nekoliko nivoa centralnog nervnog sistema (na primjer, cirkulacija krvi, probava).

Svaki nervni centar sastoji se od jezgra i periferije.

Nuklearni dio Nervni centar je funkcionalna asocijacija neurona koja prima osnovne informacije iz aferentnih puteva. Oštećenje ovog područja nervnog centra dovodi do oštećenja ili značajnog oštećenja ove funkcije.

Periferni dio nervni centar prima mali dio aferentne informacije, a njegovo oštećenje uzrokuje ograničenje ili smanjenje volumena izvršene funkcije (slika 1).

Funkcionisanje centralnog nervnog sistema odvija se zahvaljujući aktivnosti značajnog broja nervnih centara, koji su ansambli nervnih ćelija ujedinjenih sinaptičkim kontaktima i koje karakteriše velika raznolikost i složenost unutrašnjih i spoljašnjih veza.

Rice. 1. Dijagram opće strukture nervnog centra

U nervnim centrima razlikuju se sljedeća hijerarhijska odjeljenja: radna, regulatorna i izvršna (slika 2).

Rice. 2. Šema hijerarhijske podređenosti različitih odjela nervnih centara

Radno odeljenje nervnog centra odgovoran je za implementaciju ove funkcije. Na primjer, radni dio respiratornog centra predstavljen je centrima udisaja, izdisaja i pneumotakse, koji se nalaze u mostu; poremećaj ovog odjela uzrokuje zastoj disanja.

Regulatorno odeljenje nervnog centra - ovo je centar koji se nalazi u i reguliše aktivnost radnog dela nervnog centra. Zauzvrat, aktivnost regulatornog dijela nervnog centra ovisi o stanju radne sekcije, koja prima aferentne informacije, i o vanjskim podražajima iz okoline. Dakle, regulacijski odjel respiratornog centra nalazi se u prednjem režnju moždane kore i omogućava vam da dobrovoljno regulirate plućnu ventilaciju (dubinu i učestalost disanja). Međutim, ova voljna regulacija nije neograničena i ovisi o funkcionalnoj aktivnosti radnog dijela, aferentnim impulsima, koji odražavaju stanje unutrašnje sredine (u ovom slučaju pH krvi, koncentracije ugljičnog dioksida i kisika u krvi).

Izvršno odjeljenje nervnog centra - Ovo je motorički centar koji se nalazi u leđnoj moždini i prenosi informacije od radnog dijela nervnog centra do radnih organa. Izvršna grana respiratornog nervnog centra nalazi se u prednjim rogovima torakalne kičmene moždine i prenosi naloge radnog centra respiratornim mišićima.

S druge strane, isti neuroni u mozgu i kičmenoj moždini mogu biti uključeni u regulaciju različitih funkcija. Na primjer, ćelije centra za gutanje su uključene u regulaciju ne samo čina gutanja, već i čina povraćanja. Ovaj centar obezbeđuje sve uzastopne faze čina gutanja: kretanje mišića jezika, kontrakciju mišića mekog nepca i njegovo podizanje, naknadnu kontrakciju mišića ždrela i jednjaka tokom prolaska bolusa. Ove iste nervne ćelije obezbeđuju kontrakciju mišića mekog nepca i njihovo podizanje tokom povraćanja. Shodno tome, iste nervne ćelije ulaze i u centar za gutanje i u centar za povraćanje.

Svojstva nervnih centara

Osobine nervnih centara zavise od njihove strukture i mehanizama prenosa ekscitacije na. Razlikuju se sljedeća svojstva nervnih centara:

Jednostranost ekscitacije
Sinaptičko kašnjenje
Sumiranje pobude
Transformacija ritma

Umor
Konvergencija
Divergencija
Zračenje ekscitacije
Koncentracija ekscitacije
Ton
Plastika
Reljef
Okluzija
Reverberacija
Produženje

Jednostrano provođenje ekscitacije u nervnom centru. Ekscitacija u centralnom nervnom sistemu se odvija u jednom pravcu od aksona do dendrita ili tela ćelije sledećeg neurona. Osnova ovog svojstva su karakteristike morfološke veze između neurona.

Jednostrano provođenje ekscitacije ovisi o humoralnoj prirodi prijenosa impulsa u njemu: transmiter koji prenosi ekscitaciju oslobađa se samo u presinaptičkom terminalu, a receptori koji percipiraju medijator nalaze se na postsinaptičkoj membrani;

Usporavanje provođenja pobude (centralno kašnjenje). U sistemu refleksnog luka, ekscitacija se najsporije odvija u sinapsama centralnog nervnog sistema. S tim u vezi, centralno vrijeme refleksa ovisi o broju interneurona.

Što je refleksna reakcija složenija, to je duže centralno vrijeme refleksa. Njegova vrijednost je povezana sa relativno sporim provođenjem ekscitacije kroz sekvencijalno povezane sinapse. Usporavanje provođenja ekscitacije nastaje zbog relativnog trajanja procesa koji se odvijaju u sinapsama: oslobađanje odašiljača kroz presinaptičku membranu, njegova difuzija kroz sinaptičku pukotinu, ekscitacija postsinaptičke membrane, pojava ekscitatorne membrane. postsinaptički potencijal i njegov prelazak u akcioni potencijal;

Transformacija ritma ekscitacije. Nervni centri su sposobni promijeniti ritam impulsa koji im pristižu. Mogu odgovoriti na pojedinačne podražaje nizom impulsa ili na podražaje niske frekvencije sa pojavom češćih akcionih potencijala. Kao rezultat toga, centralni nervni sistem šalje određeni broj impulsa radnom organu koji je relativno nezavisan od učestalosti stimulacije.

To je zbog činjenice da je neuron izolirana jedinica nervnog sistema u svakom trenutku na njega dolazi mnogo iritacija. Pod njihovim utjecajem dolazi do promjene membranskog potencijala ćelije. Ako se stvori mala, ali dugotrajna depolarizacija (dugi ekscitatorni postsinaptički potencijal), tada jedan stimulans izaziva seriju impulsa (slika 3);

Rice. 3. Šema transformacije ritma ekscitacije

Posljedica - sposobnost održavanja uzbuđenja nakon završetka stimulusa, tj. nema aferentnih impulsa, ali eferentni impulsi nastavljaju da deluju neko vreme.

Posledice se objašnjavaju prisustvom depolarizacije u tragovima. Ako se prateća depolarizacija produži, tada se akcioni potencijali (ritmička aktivnost neurona) mogu pojaviti na njegovoj pozadini u roku od nekoliko milisekundi, zbog čega se odgovor održava. Ali ovo daje relativno kratak efekat.

Duži naknadni efekat povezan je s prisustvom kružnih veza između neurona. Kod njih se čini da ekscitacija podržava sama sebe, vraćajući se duž kolaterala do prvobitno pobuđenog neurona (slika 4);

Rice. 4. Šema prstenastih veza u nervnom centru (prema Lorento de No): 1 - aferentni put; 2-srednji neuroni; 3 - eferentni neuron; 4 - eferentni put; 5 - rekurentna grana aksona

Olakšava navigaciju ili asfaltiranje puta. Utvrđeno je da nakon ekscitacije koja je nastala kao odgovor na ritmičku stimulaciju, sljedeći stimulans izaziva veći učinak, odnosno da bi se održao prethodni nivo odgovora potrebna je manja sila naknadne stimulacije. Ovaj fenomen se naziva "reljef".

To se može objasniti činjenicom da se s prvim podražajima ritmičkog podražaja transmiterske vezikule približavaju presinaptičkoj membrani, a naknadnom stimulacijom transmiter se brže oslobađa u sinaptički rascjep. To, pak, dovodi do činjenice da se, zbog sumiranja ekscitatornog postsinaptičkog potencijala, brže postiže kritični nivo depolarizacije i javlja propagirajući akcijski potencijal (slika 5);

Rice. 5. Šema facilitacije

zbrajanje, prvi opisao I.M. Sechenov (1863) i sastoji se u tome da se slabi podražaji koji ne izazivaju vidljivu reakciju, uz česta ponavljanja, mogu sabrati, stvoriti nadpražnu silu i izazvati efekt ekscitacije. Postoje dvije vrste sumiranja - sekvencijalno i prostorno.

Sekvencijalno sumacija na sinapsama se dešava kada nekoliko impulsa ispod praga stigne u centre duž istog aferentnog puta. Kao rezultat zbrajanja lokalne ekscitacije uzrokovane svakim stimulusom ispod praga, javlja se odgovor.
Spatial sumacija se sastoji u pojavljivanju refleksne reakcije kao odgovora na dva ili više stimulusa ispod praga koji stižu do nervnog centra duž različitih aferentnih puteva (slika 6);

Rice. 6. Svojstvo nervnog centra - prostorna (B) i sekvencijalna (A) sumacija

Prostorno sumiranje, kao i sekvencijalno zbrajanje, može se objasniti činjenicom da se stimulacijom ispod praga koja dolazi kroz jedan aferentni put, oslobađa se nedovoljna količina transmitera da izazove depolarizaciju membrane do kritičnog nivoa. Ako impulsi stignu istovremeno kroz nekoliko aferentnih puteva do istog neurona, u sinapsama se oslobađa dovoljna količina transmitera, neophodna za depolarizaciju praga i pojavu akcionog potencijala;

Zračenje. Kada je nervni centar uzbuđen, nervni impulsi se šire do susjednih centara i dovode ih u aktivno stanje. Ova pojava se naziva zračenje. Stepen zračenja zavisi od broja interneurona, stepena njihove mijelinizacije i jačine stimulusa. Vremenom, kao rezultat aferentne stimulacije samo jednog nervnog centra, zona zračenja se smanjuje i dolazi do prelaska na proces koncentracije, one. ograničavanje ekscitacije na samo jedan nervni centar. To je posljedica smanjenja sinteze medijatora u interneuronima, zbog čega se biostruje ne prenose iz ovog nervnog centra u susjedne (sl. 7 i 8).

Rice. 7. Proces ozračivanja ekscitacije u nervnim centrima: 1, 2, 3 - nervni centri

Rice. 8. Proces koncentracije ekscitacije u nervnom centru

Izraz ovog procesa je precizan koordinisan motorički odgovor kao odgovor na stimulaciju receptivnog polja. Formiranje bilo koje vještine (radne, sportske, itd.) je posljedica treninga motoričkih centara, čija je osnova prijelaz iz procesa zračenja u koncentraciju;

Indukcija. Osnova odnosa između nervnih centara je proces indukcije – vođenja (indukcije) suprotnog procesa. Snažan proces ekscitacije u nervnom centru uzrokuje (inducira) inhibiciju u susjednim nervnim centrima (prostorna negativna indukcija), a jak inhibicijski proces izaziva ekscitaciju u susjednim nervnim centrima (prostorna pozitivna indukcija). Kada se ovi procesi mijenjaju unutar istog centra, oni govore o sekvencijalnoj negativnoj ili pozitivnoj indukciji. Indukcija ograničava širenje (zračenje) nervnih procesa i osigurava koncentraciju. Sposobnost indukcije u velikoj mjeri ovisi o funkcioniranju inhibitornih interneurona - Renshawovih stanica.

Stupanj razvoja indukcije određuje pokretljivost nervnih procesa i sposobnost izvođenja pokreta velike brzine koji zahtijevaju brzu promjenu ekscitacije i inhibicije.

Indukcija je osnova dominante- formiranje nervnog centra povećane ekscitabilnosti. Ovaj fenomen je prvi opisao A.A. Ukhtomsky. Dominantni nervni centar potčinjava slabije nervne centre, privlači njihovu energiju i time se još više jača. Kao rezultat toga, stimulacija različitih receptorskih polja počinje izazivati refleksnu reakciju karakterističnu za aktivnost ovog dominantnog centra. Dominantno žarište u centralnom nervnom sistemu može nastati pod uticajem različitih faktora, posebno jake aferentne stimulacije, hormonskih uticaja, motivacije itd. (Sl. 9);

Divergencija i konvergencija. Sposobnost neurona da uspostavi više sinaptičkih veza s različitim nervnim stanicama unutar istog ili različitih nervnih centara naziva se divergenciju. Na primjer, centralni terminali aksona primarnog aferentnog neurona formiraju sinapse na mnogim interneuronima. Zahvaljujući tome, ista nervna ćelija može učestvovati u različitim nervnim reakcijama i kontrolisati veliki broj drugih, što dovodi do ozračivanja ekscitacije.

Rice. 9. Formiranje dominante zbog prostorne negativne indukcije

Konvergencija različitih puteva nervnih impulsa do istog neurona naziva se konvergencija. Najjednostavniji primjer konvergencije je zatvaranje impulsa iz nekoliko aferentnih (osjetljivih) neurona na jedan motorni neuron. U CNS-u većina neurona prima informacije iz različitih izvora kroz konvergenciju. Time se osigurava prostorno sumiranje impulsa i pojačavanje konačnog efekta (slika 10).

Rice. 10. Divergencija i konvergencija

Fenomen konvergencije opisao je C. Sherington i nazvan je Sheringtonov lijevak, ili efekt zajedničkog konačnog puta. Ovaj princip pokazuje kako se, kada se aktiviraju različite nervne strukture, formira konačna reakcija, što je od najveće važnosti za analizu refleksne aktivnosti;

Okluzija i reljef. U zavisnosti od relativnog položaja nuklearnih i perifernih zona različitih nervnih centara, tokom interakcije refleksa može se pojaviti fenomen okluzije (blokade) ili reljefa (sumacije) (Sl. 11).

Rice. 11. Okluzija i reljef

Ako dođe do međusobnog preklapanja jezgara dvaju nervnih centara, tada pri stimulaciji aferentnog polja prvog nervnog centra uslovno nastaju dva motorna odgovora. Kada je aktiviran samo drugi centar, javljaju se i dva motorna odgovora. Međutim, uz istovremenu stimulaciju oba centra, ukupni motorički odgovor je samo tri jedinice, a ne četiri. To je zbog činjenice da isti motorni neuron istovremeno pripada oba nervna centra.

Ako dođe do preklapanja perifernih dijelova različitih nervnih centara, onda kada je jedan centar iritiran, javlja se jedan odgovor, a isti se opaža kada je iritiran drugi centar. Kada su dva nervna centra istovremeno uzbuđena, javljaju se tri odgovora. Zato što motorni neuroni koji se nalaze u zoni preklapanja i ne reaguju na izolovanu stimulaciju nervnih centara primaju ukupnu dozu transmitera kada su oba centra istovremeno stimulisana, što dovodi do praga nivoa depolarizacije;

Umor nervnog centra. Nervni centar ima nisku labilnost. Stalno prima od mnogih visoko labilnih nervnih vlakana veliki broj podražaja koji premašuju njegovu labilnost. Stoga, nervni centar radi maksimalnom snagom i lako se umara.

Na osnovu sinaptičkih mehanizama prijenosa ekscitacije, zamor u nervnim centrima može se objasniti činjenicom da kako neuron radi, rezerve transmitera se iscrpljuju i prijenos impulsa u sinapsama postaje nemoguć. Osim toga, tokom aktivnosti neurona dolazi do postepenog smanjenja osjetljivosti njegovih receptora na transmiter, što se naziva desenzibilizacija;

Osetljivost nervnih centara na kiseonik i neke farmakološke supstance. Nervne ćelije provode intenzivan metabolizam koji zahteva energiju i stalan protok potrebne količine kiseonika.

Nervne ćelije moždane kore su posebno osetljive na nedostatak kiseonika nakon pet do šest minuta gladovanja kiseonikom; Kod ljudi čak i kratkotrajno ograničenje cerebralne cirkulacije dovodi do gubitka svijesti. Nedovoljnu opskrbu kisikom lakše podnose nervne stanice moždanog stabla, njihova funkcija se obnavlja 15-20 minuta nakon potpunog prestanka opskrbe krvlju. A funkcija stanica kičmene moždine se obnavlja čak i nakon 30 minuta nedostatka cirkulacije krvi.

U poređenju sa nervnim centrom, nervno vlakno je neosetljivo na nedostatak kiseonika. Smješten u atmosferi dušika, zaustavlja ekscitaciju tek nakon 1,5 sata.

Nervni centri imaju specifičnu reakciju na različite farmakološke supstance, što ukazuje na njihovu specifičnost i originalnost procesa koji se u njima odvijaju. Na primjer, nikotin i muskarin blokiraju provođenje impulsa u ekscitatornim sinapsama; njihovo djelovanje dovodi do pada ekscitabilnosti, smanjenja motoričke aktivnosti i njenog potpunog prestanka. Strihnin i toksin tetanusa isključuju inhibitorne sinapse, što dovodi do povećane ekscitabilnosti centralnog nervnog sistema i povećane motoričke aktivnosti, sve do opštih konvulzija. Neke supstance blokiraju provođenje ekscitacije u nervnim završecima: curare - u završnoj ploči; atropin - u završecima parasimpatičkog nervnog sistema. Postoje supstance koje deluju na određene centre: apomorfin - na emetik; lobelija - za respiratorne; kardiazol - na motornom korteksu; meskalin - na vidnim centrima korteksa, itd.;

Plastičnost nervnih centara. Plastičnost se shvata kao funkcionalna varijabilnost i prilagodljivost nervnih centara. Ovo je posebno izraženo kada se uklone različiti dijelovi mozga. Oštećena funkcija može se obnoviti ako su neki dijelovi malog mozga ili moždane kore djelomično uklonjeni. O mogućnosti potpunog restrukturiranja centara svjedoče eksperimenti spajanja funkcionalno različitih živaca. Ako presiječete motorni nerv koji inervira mišiće udova, a njegov periferni kraj zašije se sa centralnim krajem prerezanog vagusnog živca, koji reguliše unutrašnje organe, tada se nakon nekog vremena periferna vlakna motornog živca degeneriraju ( zbog njihovog odvajanja od ćelijskog tijela), a vlakna vagusnog živca rastu u mišić. Potonji formiraju sinapse u mišićima karakteristične za somatski živac, što dovodi do postupnog obnavljanja motoričke funkcije. Prvi put nakon obnavljanja inervacije ekstremiteta, iritacija kože uzrokuje reakciju karakterističnu za vagusni živac - povraćanje, budući da ekscitacija iz kože putuje kroz vagusni nerv do odgovarajućih centara produžene moždine. Nakon nekog vremena, iritacija kože počinje izazivati normalnu motoričku reakciju, jer dolazi do potpunog restrukturiranja aktivnosti centra.

Interneuronske veze su kontakti između neurona koji se izvode kroz sinapse.

Vrste interneuronskih kontakata:

1. aksonosomatski - između aksona i ćelije ciljnog tkiva;

2. aksonodendritski - između aksona i dendrita drugog neurona;

3. aksonoaksonalni - između ovog aksona i aksona drugog neurona

Glavni zadatak neurona- primiti informaciju, „shvatiti“ je i prenijeti dalje.

Da bi se to postiglo, neuron je opremljen brojnim dendritima, kroz koje različite informacije ulaze u ćeliju, i jednim jedinim aksonom: duž njega obrađena informacija napušta neuron i dalje se prenosi duž nervnog lanca. Na određenoj udaljenosti od tijela ćelije, akson počinje da se grana, šaljući svoje procese u druge nervne ćelije, kao i na njihove dendrite. Broj dendrita, kao i grana aksona, stalno se mijenja.

Posebno intenzivan rast ovih elemenata uočava se u prvih pet do sedam godina djetetovog života.

Shodno tome, povećava se broj sinaptičkih veza neurona: do 80% površine nervne ćelije može biti prekriveno sinapsama.

Uspostavljen je i dinamizam sinaptičkih veza: neke od njih mogu nestati, druge mogu nastati. I ovdje je vrlo važno funkcionalno opterećenje koje neuroni primaju ili, naprotiv, ne primaju.

Ljudski mozak sadrži približno 10"° neurona, a svaki od njih formira od 10 3 do 10 4 veze sa drugim nervnim ćelijama. Ukupna dužina puteva u centralnom nervnom sistemu je oko 300-400 hiljada km, tj. od Zemlje do Meseca.

Konvergencija nervnih impulsaLat. converqere - spojiti, konvergirati - konvergencija na jedan neuron dva ili više ekscitacija od senzornih stimulusa (na primjer, zvuk, svjetlost). Postoji nekoliko vrsta konvergencije.

Senzorno-biološka konvergencija nervnih impulsa je konvergencija na jedan neuron dva ili više ekscitacija od senzornih i bioloških podražaja istovremeno (na primjer, zvuk, glad, svjetlost i žeđ). Ova vrsta konvergencije je jedan od mehanizama učenja, formiranja uslovnih refleksa i aferentne sinteze funkcionalnih sistema.

Konvergencija nervnih impulsa je multibiološka - konvergencija na jedan neuron dva ili više ekscitacija iz bioloških podražaja (na primjer, glad i bol, žeđ i seksualno uzbuđenje).

Divergencija ekscitacijeLat. diverqere - usmjereno u različitim smjerovima - sposobnost jednog neurona da uspostavi brojne sinaptičke veze sa različitim nervnim stanicama. Zahvaljujući procesu divergencije, ista ćelija može da učestvuje u organizovanju različitih reakcija i kontroliše veći broj neurona. Istovremeno, svaki neuron može pružiti široku preraspodjelu impulsa, što dovodi do ozračivanja ekscitacije.

Okluzija. Lat. occlusum - blisko, blisko - interakcija dva toka impulsa jedan s drugim. Fenomen okluzije prvi je opisao C. Sherington. Njegova je suština u međusobnoj inhibiciji refleksnih reakcija, pri čemu se ukupan rezultat pokaže znatno manjim od zbroja interakcijskih reakcija. Prema Ch. Sheringtonu, fenomen okluzije se objašnjava preklapanjem sinaptičkih polja formiranih aferentnim vezama međudjelujućih refleksa. Dakle, uz istovremeni dolazak dva aferentna utjecaja, ekscitatorni postsinaptički potencijal svaki od njih uzrokuje djelomično u istim motornim neuronima kičmene moždine.

Sumiranje impulsa u nervnim centrima U nervnom vlaknu, svaka pojedinačna stimulacija (ako nije podpražne ili nadpražne jačine) izaziva jedan impuls ekscitacije. U nervnim centrima, kao što je I.M. Sechenov prvi pokazao, jedan impuls u aferentnim vlaknima obično ne izaziva ekscitaciju, tj. ne prenosi na eferentne neurone. Da bi se izazvao refleks, neophodna je brza primjena podpražnih podražaja jedan za drugim. Ovaj fenomen se naziva privremeno ili sekvencijalno zbrajanje. Njegova suština je sljedeća. Kvant odašiljača koji oslobađa terminal aksona kada se primijeni jedna stimulacija ispod praga je premali da izazove ekscitatorni postsinaptički potencijal dovoljan za kritičnu depolarizaciju membrane. Ako impulsi ispod praga brzo slijede jedan za drugim do iste sinapse, dolazi do sumiranja kvanta transmitera i konačno njegova količina postaje dovoljna za nastanak ekscitatornog postsinaptičkog potencijala, a zatim i akcionog potencijala. Pored sabiranja u vremenu, u nervnim centrima moguće je i prostorno sabiranje. Karakterizira ga činjenica da ako je jedno aferentno vlakno stimulirano stimulusom podpraga jačine, tada neće biti odgovora, ali ako je više aferentnih vlakana stimulirano stimulusom iste podgranične snage, tada dolazi do refleksa, jer impulsi koji dolaze iz nekoliko aferentnih vlakana sažimaju se u nervnom centru.

Zračenje ekscitacijeLat. irradiare - osvijetliti, osvijetliti - širenje procesa ekscitacije s jednog područja centralnog nervnog sistema na druge. Prema I.P. Pavlovu, zračenje ekscitacije je u osnovi generalizacije uslovnog refleksa i igra važnu ulogu u formiranju privremenih veza.

Osnova za zračenje ekscitacije je određena morfološka i funkcionalna struktura različitih dijelova mozga, pa se ekscitacija širi određenim putevima iu određenom vremenskom nizu. Zračenje ekscitacije može postati patološko zbog pojave snažnog žarišta ekscitacije i promjene svojstava nervnog tkiva, što pojačava širenje ekscitacije duž njega, kao što se događa, na primjer, kod epilepsije.

Širenje ekscitacije u svim pravcima, kroz sve spratove centralnog nervnog sistema je posledica prisustva ogromnog broja kolaterala. Svaki akson daje kolaterale određenom broju neurona, a od njih kolaterali idu na još veći broj neurona, a impuls koji stiže u centralni nervni sistem može se širiti (zračiti) u mnogim smjerovima do mnogih centara.

U moždanom deblu, retikularna formacija ima kolosalan broj veza, a duž njenog uzlaznog dijela, ekscitacija se gotovo difuzno širi do moždane kore.

Ekscitacija u centralnom nervnom sistemu širi se duž različitih konfiguracija nervnih lanaca. U svim proučavanim neuronskim mrežama pronađeno je: konvergencija putanja, divergencija putanje i reverberacija.

· Konvergencija (slika 2) je konvergencija nekoliko nervnih puteva ka istim neuronima ili nervnim centrima. Konvergencija mnogih neuronskih puteva do jednog neurona ili centra čini ga integratorom relevantnih signala. Njegovo stanje (impuls ili inhibicija) u svakom trenutku vremena je određeno algebarskim sabiranjem mase uzbudljivih i inhibitornih inputa. Drugim riječima, zbir svih njegovih EPSP-ova i IPSP-ova koji stignu u dati centar ili neuron. Ako govorimo o motornom neuronu, odnosno konačnoj karici nervnog puta, govorimo o principu zajedničkog konačnog puta. Snažna konvergencija nalazi se na motornim neuronima kičmene moždine i neuronima retikularne formacije moždanog stabla. Još jedno područje "primjene" konvergencije su "osjetni tokovi". Suština lijevka je da je broj ulaza u njega manji od broja izlaza. Zahvaljujući konvergenciji, dolazi do "kompresije", smanjujući količinu informacija koje dolaze od receptora do centralnog nervnog sistema. Vještački analog takvih lijevka može biti promjena grafičke datoteke tipa bmp u tip jpg. Konvergencija je također uključena u procese prostorne facilitacije i okluzije.

· Divergencija (slika 3) je kontakt jednog neurona ili nervnog centra sa mnogim drugim. Dakle, postoji podjela aksona senzornog neurona kičmene moždine na mnoge kolaterale. Rezultirajuće grane su usmjerene na različite segmente kičmene moždine i na mozak. Divergencija puteva signala je uočena u mnogim interneuronima. Zahvaljujući divergenciji, mogu se formirati paralelni računarski procesi, što osigurava visok nivo performansi centralnog nervnog sistema. Divergencija putanje omogućava širenje područja širenja signala. To stvara širenje procesa ekscitacije na druge nervne centre, odnosno zračenje ekscitacije ili inhibicije.

Fig.2. Konvergencija. Strelica pokazuje smjer ekscitacije duž lanca neurona.

· Proces zračenja igra pozitivnu ulogu u formiranju novih reakcija organizma, jer aktivacija velikog broja različitih nervnih centara omogućava da se među njima izaberu oni koji su najpotrebniji za naredne aktivnosti i da se između njih formiraju funkcionalne veze , čime se poboljšava odgovor organizma. Zahvaljujući ovom procesu, između različitih centara nastaju uslovni refleksi. Zračenje ekscitacije takođe može negativno uticati na stanje organizma. Dakle, zračenje jake ekscitacije u centralnom nervnom sistemu narušava suptilne odnose koji su se razvili između procesa ekscitacije i inhibicije u nervnim centrima i dovodi do poremećaja motoričke aktivnosti. Možete odabrati usmjereno, ili sistemski zračenje, kada se ekscitacija širi kroz određeni sistem neurona i formira koordiniranu adaptivnu aktivnost organizma, i nesistematično, ili difuzno, zračenje (kada se ekscitacija haotično širi), u kojem je koordinirana aktivnost nemoguća.

Slika 3 Divergencija. Strelica pokazuje smjer ekscitacije duž lanca neurona.

Reverberacija (slika 4) . Italijanski fiziolog Lorento de No otkrio je prisustvo zatvorenih lanaca neurona u centralnom nervnom sistemu. Jednom u takvom lancu, impuls može putovati kroz mali segment neuronskog kola nekoliko minuta ili sati, modificirajući sinapse u tom procesu. Signal može odjekivati sve dok neka vanjska kočnica ne isključi jednu od karika u lancu ili dok se ne pojavi umor. Izlazak iz takvog lanca vrši se duž kolaterala aksona neurona - učesnika u lancu. Tako se tokom reverberacije signal koji je pokrenuo cirkulaciju (reverberaciju) impulsa „pohranjuje“ u lancu neurona. Vjeruje se da odjek može poslužiti kao osnova za kratkoročno pamćenje.

Fig.4. Prstenaste veze u nervnom centru (strelice pokazuju pravac kretanja impulsa): 1 – aferentni put; 2 – srednji neuroni; 3 – eferentni neuron; 4 – eferentni put; 5 – rekurentna grana aksona (prema Lorento de No).

Inhibicija u centralnom nervnom sistemu

Da bi nervni sistem radio, potrebno je ne samo pobuđivati neurone ili nervne centre, već i inhibirati njihov rad kada se smanji potreba za njihovim funkcionisanjem. Shodno tome, inhibicija je aktivan nervni proces, čiji je rezultat prestanak, prevencija ili slabljenje ekscitacije. Inhibicija obavlja sljedeće funkcije: zaštitnu, obradu informacija u centralnom nervnom sistemu i koordinaciju.

Inhibicija se može razviti kao samostalan proces sa vlastitim mehanizmima (presinaptička i postsinaptička inhibicija), ili može biti rezultat aktivne ekscitacije (pesimalna inhibicija).

U nervnim centrima postoje tri glavna tipa smjera inhibitornog djelovanja u nervnim mrežama: recipročna inhibicija, lateralna inhibicija i recipročna inhibicija. U nekim slučajevima razlikuje se sekvencijalna i direktna međusobna inhibicija.

· Ponavljajuća inhibicija (slika 5) je inhibicija neurona sopstvenim impulsima koji stižu kroz rekurentne kolaterale do inhibitornih ćelija. Najupečatljiviji primjer rekurentne inhibicije je inhibicija neurona kičmene moždine kroz inhibitorne Renshaw interkalarne ćelije, koje imaju sinapse na istim neuronima. Tako se od dva neurona formira kolo s negativnom povratnom spregom. Paralelno kočenje ima sličnu ulogu.

Rice. 5. Šema komunikacije između motornih neurona i Renshaw ćelija: 1 – akson sa kolateralima u kontaktu sa Renshaw ćelijom (2), čiji aksoni prenose inhibitorne utjecaje na motorni neuron (3 i 4).

· Lateralna inhibicija (slika 6) je inhibicija elemenata susjednih nervnih lanaca u konkurentskim komunikacijskim kanalima. Interkalarne ćelije formiraju inhibitorne sinapse na susjednim neuronima, blokirajući lateralne puteve ekscitacije. U takvim slučajevima, ekscitacija je usmjerena samo duž strogo definirane putanje. Takva inhibicija se uočava u susjednim elementima retine, kao iu vidnim, slušnim i drugim senzornim centrima. Lateralna inhibicija kontrastira (ističe) značajne signale.

Fig.6. Lateralna inhibicija u formiranju kontrastne slike. Ekscitatorni neuron je označen svetlom bojom, inhibitorni – crnom, a neuroni podvrgnuti inhibitornim uticajima – sivom.

Isprekidane linije označavaju veze koje bi se aktivirale u odsustvu lateralne inhibicije.

· Recipročna inhibicija (slika 7) je međusobna (konjugirana) inhibicija centara antagonističkih refleksa, osiguravajući koordinaciju ovih refleksa. Primjer recipročne inhibicije je inhibicija motornih neurona koji kontroliraju mišiće antagoniste. Izvodi se pomoću posebnih inhibitornih interneurona.

U smislu, direktna međusobna inhibicija je bliska recipročnoj inhibiciji (slika 8). Ovu inhibiciju karakterizira inhibitorna interakcija između dva neurona, koja se javlja bez posebnih interneurona. Direktna međusobna inhibicija u paru ćelija čini da ovaj par teži da funkcioniše prema logičkom principu „ili-ili“.

· Translaciona inhibicija (slika 9) je uzrokovana uključivanjem inhibitornih neurona duž putanje ekscitacije ekscitacionog talasa duž lanca neurona. U ovom slučaju, talas ekscitacije se „prekida“ na inhibitornom neuronu.

Fig.7. Recipročna inhibicija. Ekscitatorni neuron je označen svetlom bojom, inhibitorni neuron je označen crnom.

Fig.8. Direktno kočenje:

A – dijagram inhibicije ekstenzora tibije kroz inhibitorni interneuron T kičmene moždine uz istovremenu ekscitaciju tibijalnog fleksora; B – inhibicija talamičkih neurona kroz neuron inhibitorne korpe.

Fig.9. Kočenje naprijed. Ekscitatorni neuron je označen svetlom bojom, inhibitorni neuron je označen crnom.