Stem.

U tipičnim slučajevima, ovo je aksijalni polisimetrični organ neograničenog rasta, koji nosi listove i pupoljke; Povećanje dužine se javlja kroz apikalni i interkalarni rast, grananje i iz vanjskih tkiva (egzogeni).

Stabljika obezbeđuje vezu između listova i korena, određuje formiranje moćne asimilativne površine listova i njihov najbolji položaj u odnosu na svetlost i služi kao kontejner za rezervne proizvode. Stabljike (kao i korijenje) drvenastih biljaka mogu doseći starost od 4 - 6 hiljada godina (drveće mamuta i zmaja). Kod nekih biljaka starost stabljike je ograničena na samo 30 - 45 dana (efemerne biljke).

Makroskopska struktura.

Oblik poprečnog presjeka stabljike je najčešće cilindričan, ali kod zeljastih biljaka postoje trouglaste (šaš), tetraedarske (jasmin), krilate (šumska brada) i ravne (jezerca) stabljike.

Dužina stabljika uveliko varira: od 280 - 300 m (penjačice palmi od ratana) do 1,5 mm (vodena biljka Wolffia).

Mikroskopska struktura.

Kopneni uslovi života, raznovrsniji i kontrastniji od zemljišnih, odredili su složeniju i raznovrsniju građu stabljike u odnosu na korijen.

Primarna struktura. Na vrhu stabljike nalazi se primarni meristem (konus rasta). Na nivou embrionalnih listova polaže se prokambij koji formira primarni floem i ksilem. Primarni korteks je odvojen od prokambijuma prema van, a srž ka unutra. Površinski sloj ćelija konusa rasta diferencira se u epidermu. Tako nastaje primarna struktura. U primarnoj strukturi, tkiva stabljike, kao i ona korijena, podijeljena su u dva kompleksa: primarni korteks prekriven epidermom i središnji cilindar.

Primarni korteks se sastoji od sljedećih tkiva: mehaničkog, smještenog ispod epiderme; parenhim, čiji značajan dio ćelija sadrži kloroplast; endoderm - unutrašnji sloj primarnog korteksa, čije ćelije često sadrže škrobna zrnca, i tada se to naziva kolapsom malo vodene vagine.

Vanjski sloj centralnog cilindra naziva se periciklus. Sastoji se od jednog ili više redova ćelija parenhima, iz kojih mogu nastati sekundarni meristemi - kambijum i felogen, adventivni koreni i pupoljci. Ponekad pericikl, uz parenhim, sadrži i sklerenhim (periciklična vlakna). Provodna tkiva koja proizlaze iz prokambijuma nalaze se unutar periciklusa. U centru se nalazi jezgro koje se sastoji od parenhima tankih zidova velikih ćelija, gdje se mogu deponovati rezervni proizvodi.

Kod golosjemenjača i dikotiledonih kritosjemenjača, prokambij je formiran od zasebnih niti smještenih po obodu. Posljedično, provodna tkiva u svojoj primarnoj strukturi također su smještena u odvojenim snopovima po obodu i odvojena su dijelovima parenhima koji formiraju primarne medularne zrake. Kod monokota, prokambij vrpce, kao i vaskularno-vlaknasti snopovi koji se od njega razlikuju, nalaze se nasumično po cijeloj debljini središnjeg cilindra, uključujući i jezgro.

Sekundarna struktura. Kao i korijen, povezan je s nastankom sekundarnog meristema - kambija, pa se stoga javlja samo kod golosjemenjača i dvosjemenjača. Kambij se formira u centralnom cilindru između primarnog floema i primarnog ksilema. Nastaje od prokambijuma i parenhima primarnih medularnih zraka. U centrifugalnom smjeru kambij se diferencira u sekundarni korteks koji se sastoji od sekundarnog floema (sekundarnog floema) sa svojim tipičnim elementima: sitaste cijevi, prateće stanice, lisna vlakna, floemski parenhim, kao i parenhim medularnih zraka. U centripetalnom smjeru kambij odlaže sekundarno drvo koje se sastoji od sudova, traheida, drvenih vlakana, drvenog parenhima i parenhima medularnih zraka. Obično se taloži mnogo više sekundarnih drvenih elemenata nego sekundarnih elemenata kore. Kao rezultat aktivnosti kambija, stabljika raste u debljini. Prilikom prelaska u sekundarnu strukturu, primarni korteks stabljike nastavlja da funkcioniše i ne odumire odmah, kao u korenu. Dakle, sa sekundarnom strukturom, stabljika se sastoji od epiderme, odnosno pluta, primarne i sekundarne kore, kambija, sekundarnog i primarnog drveta i srži.

Strukturna raznolikost sekundarne strukture stabljika je posljedica raznolikosti primarne strukture, kao i karakteristika aktivnosti kambija. Najrasprostranjeniji tipovi sekundarne strukture stabljike su: bez greda, prelazni, fascikulisani.

Sa strukturom koja nije čupava, prokambijum je položen kao cilindar i ubrzo se transformiše u kambijum. Posljedično, i u primarnim i u sekundarnim strukturama, elementi floema i ksilema također su smješteni u kontinuiranom cilindru. Ovakav tip strukture karakterističan je za drvenaste biljke (četinarske i listopadne), kao i za neke zeljaste biljke (slama, ipomena, lan i dr.).

U borovima, u središtu stabljike nalazi se mala površina ćelija parenhima tankih stijenki - srž. Na periferiji je drvo (ksilem), koje zauzima veći dio stabljike. Sastoji se od traheida koji formiraju koncentrične slojeve - prstenove rasta. Godišnji prsten nastaje zbog periodičnosti funkcionisanja kambija, koji se u proljeće diferencira u traheide tankih stijenki s velikom šupljinom, koje obavljaju provodnu funkciju, a ljeti i u jesen u traheide debelog zida s malom šupljinom. , obavljajući uglavnom mehaničku funkciju. Smolni kanali su posvuda u drvetu, ali uglavnom u jesenjim dijelovima prstenova rasta. Niz traheida je po poluprečniku presečen medularnim zracima, koji se sastoje od jednog reda živih ćelija parenhima. Oni vrše kretanje tvari u horizontalnom smjeru.

Dakle, borovo drvo, poput ostalih četinjača, ima prilično ujednačenu i stoga primitivnu organizaciju: nema žila ili drvenih vlakana, a drveni parenhim predstavljen je samo stanicama medularnih zraka i epitelnim stanicama smolnih kanala.

Između drveta i sekundarne kore nalazi se kambijum. Sekundarni korteks se sastoji od sekundarnog i primarnog floema i periciklične zone. Između sitastih ćelija nalaze se veće okrugle ćelije floemskog parenhima. Medularne zrake u floemu također se sastoje od jednog reda ćelija, ali veće nego u ksilemu. Izvan sekundarnog korteksa nalaze se velike ćelije parenhima primarnog korteksa, među kojima su uočljivi veliki smolni kanali.

Pluta se sastoji od slojeva ćelija sa tankim suberizirajućim zidovima, koji se izmjenjuju sa slojevima ćelija sa debelim lignificirajućim zidovima.

Stabljika lipe ima strukturu tipičnu za drvenaste dikotiledone biljke. U sredini se nalazi mali dio jezgre, koji se sastoji od parenhima tankih stijenki. Jezgro je okruženo debelim slojem drveta. Na granici sa jezgrom, drvo formira male izbočine. To su površine primarnog drveta koje se uglavnom sastoje od prstenastih i spiralnih posuda. Sekundarno drvo, kao i bor, ima godišnje prstenove, čiji se proljetni dijelovi prvenstveno sastoje od posuda velikih prečnika, a ljetno-jesen od posuda malog prečnika u kojima dominiraju traheide i drvena vlakna.

Oko drveta se nalazi kambijum, iza kojeg se nalaze trapezoidni delovi floema, koji se sastoje od slojeva sitastih cevi sa pratećim ćelijama i ličnog parenhima, koji se smenjuju sa slojevima ličnih vlakana. Između područja floema nalaze se široke medularne zrake, koje se u drvetu sužavaju na jedan red ćelija. Iza floema i medularnih zraka nalazi se periciklična zona grupa ličnih vlakana (nasuprot floemskih područja) i parenhima (naspram medularnih zraka) koji se izmjenjuju u krug. Regioni floema, parenhim medularnih zraka i periciklična zona zajedno čine sekundarni korteks.

Izvan sekundarnog korteksa počinje primarni korteks. Uz pericikličku zonu nalazi se endoderma, koja je kod drvenastih biljaka slabo izražena i gotovo se ne razlikuje od parenhima koji je prati, a sastoji se od velikih ćelija koje često sadrže druse kalcijum oksalata. Izvan parenhima su lamelarni kolenhim i periderm.

Kod nekih biljaka (hrast, tisa i dr.) sa starenjem se u starijem dijelu drveta nakupljaju produkti metabolizma - tanini, smole, gume, soli, te stoga ono dobiva tamnu boju. Ovo je takozvano srce. Lagani sloj drveta koji se nalazi bliže kori naziva se beljika.

Površina stabljike lana sadrži velike epidermalne ćelije prekrivene kutikulom. Iza epiderme nalazi se mali sloj malih ćelija parenhima korteksa koji nosi hlorofil. Primarni korteks završava valovitim nizom većih endodermalnih ćelija. Unutar endoderma nalaze se guste grupe velikih ćelija debelih zidova, okrugle ili višestruke. To su lična vlakna pericikličkog porijekla, zbog kojih se uzgaja lan. Dalje prema centru nalazi se tanak sloj floema, a iza njega je kambijum. Sekundarni ksilem se sastoji od velikih poroznih sudova, traheida i drvenih vlakana. Na granici sa jezgrom nalaze se male prstenaste i spiralne žile primarnog ksilema. Ksilem je presečen medularnim zracima parenhimskih ćelija sa lignificiranim zidovima. Jezgro se sastoji od parenhima velikih ćelija, koji se u sredini kolabira, formirajući šupljinu.

S prijelaznom strukturom, prokambij je formiran od zasebnih niti, primarna struktura je fascikularna. Kambij se formira od prokambijuma i parenhima primarnih medularnih zraka. Snopić kambija se diferencira u elemente sekundarnog floema i ksilema. Interfascikularni kambij se diferencira, baš kao i fascikularni kambij, na elemente floema i ksilema i formira nove snopove smještene između prethodnih. Postepeno, oboje rastu i mogu se spojiti. Kao rezultat aktivnosti interfascikularnog kambija, u starijem dijelu stabljike pojavljuje se kontinuirani sloj drveta i lika. Ovakvu strukturu imaju zeljaste biljke (suncokret, artičoka jeruzalemska, čičak itd.).

Vanjska strana stabljike suncokreta ima epidermu sa velikim višećelijskim dlačicama, ispod nje se nalazi mehaničko tkivo - kolenhim, a ispod kolenhima nalazi se mali sloj parenhima primarnog korteksa koji se završava uvijenim slojem endoderme. Parenhim sadrži šizogene smolne kanale. Dakle, primarni korteks se sastoji od kolenhima, osnovnog parenhima i endoderma.

Centralni cilindar nalazi se unutar primarnog korteksa. Počinje pericikličnom zonom, koja se sastoji od dijelova sklerenhima koji se izmjenjuju u krug s parenhimom tankih stijenki. Pramenovi sklerenhima nisu nasumično locirani, već u kombinaciji sa kolateralnim vaskularnim snopovima su uz floemski dio snopa. Grozdovi su otvoreni, ravnomjerno raspoređeni po obodu stabljike. Donekle konkavna zona fascikularnog kambija, koja se proteže izvan fascikule, formira konveksni luk interfascikularnog kambija. Široka zona kambija je dokaz njegove aktivne aktivnosti. Zaista, za dva mjeseca stabljika suncokreta se zgusne 8 do 10 puta. Interfascikularni kambij nastaje iz parenhima medularnih zraka nakon što se od prokambijuma formiraju vaskularni snopovi i počinje aktivnost fascikularnog kambija. Interfascikularni kambij čini elemente novog vaskularnog snopa: ksilem do centra stabljike i floem do njegove periferije. Postepeno, novi i stari snopovi rastu i spajaju se. Kao rezultat aktivnosti interfascikularnog kambija, formira se kontinuirani sloj ksilema s oštrim izbočinama koje strše u jezgro i kontinuirani sloj floema. Veliki ćelijski parenhim srži čini glavninu stabljike.

Kod strukture fascikle, razlika leži u aktivnosti kambija. Fascikularni kambij se transformiše u elemente sekundarnog floema i ksilema, interfascikularni kambij se transformiše samo u parenhim, formirajući medularne zrake. Tako je i kod sekundarne strukture očuvan raspored snopova provodnih tkiva. Ova struktura se može uočiti kod brojnih zeljastih biljaka (kirkazon, bundeva, celandin, itd.).

Epiderma stabljike Kirkazon prekrivena je slojem kutikule. Ispod njega se nalazi kolenhim, često lamelarni, ponekad ugaoni. Parenhim se sastoji od velikih ćelija tankih zidova. Neki od njih sadrže kristale kalcijum oksalata u obliku drusena. Primarni korteks završava endodermisom.

Ćelije vanjskog sloja središnjeg cilindra - sklerenhima pericikličkog porijekla - su poligonalne u poprečnom presjeku, tijesno prislonjene jedna uz drugu, zidovi su im debeli, probijeni jednostavnim porama. Unutrašnja granica sklerenhimskog prstena je valovita;

Kolateralni vaskularni snopovi su raspoređeni u jednom redu u krug. Floem se razlikuje od parenhima koji ga okružuje po tome što ima manje ćelije. Sastoji se od sitastih cijevi, pratećih stanica i floemskog parenhima tankih stijenki. Primarni floem, koji se nalazi u vanjskom dijelu snopa, je deformiran. Sekundarni ksilem, formiran od kambija, uključuje žile velikog prečnika (mrežasto-porozne), drvena vlakna i drveni parenhim. Primarni ksilem, koji se nalazi na granici sa srži, sastoji se od malog broja prstenastih i spiralnih posuda malog prečnika i traheida.

U snopu između ksilema i floema nalazi se kambijalna zona. Snopovi su odvojeni primarnim medularnim zracima. Tokom kasnijih faza rasta, kambijum se takođe formira u parenhimu medularnih zraka. Pramenovi interfascikularnog kambija su u blizini fascikularnog kambija, formirajući kontinuirani kambijalni cilindar. Interfascikularni kambij se diferencira samo u parenhim medularnih zraka.

Jezgro se sastoji od labavo raspoređenih ćelija parenhima. Neki od njih imaju i druse.

Struktura stabljika zeljastih dvosupnih biljaka je raznolikija od stabljike drveća i grmlja, što služi kao pokazatelj njihove visoke specijalizacije. Strukturne karakteristike stabljike zeljastih biljaka, za razliku od drvenastih, uključuju: odsustvo ili slab razvoj felogena, značajnu parenhimatizaciju, slabljenje aktivnosti kambija, smanjenje mehaničkih i djelimično provodnih tkiva.

Osobine strukture stabljike jednosupičnih kritosjemenjača. Kao i korijen, stabljika ima samo primarnu strukturu. Tip strukture je skup. Vaskularno-fibrozni snopovi su zatvoreni. Na poprečnim presjecima izgleda da su nasumično raspoređeni po glavnom parenhima. Često ne postoji jasna granica između primarnog korteksa i centralnog cilindra. Za osiguranje mehaničke čvrstoće stabljike, zajedno sa sklerenhimom snopova, služe zadebljani i lignificirani zidovi epidermalnih i parenhimskih stanica. Iako se kambiji ne formiraju u monokotiledonima, neki od njih (uglavnom arborealne Liliaceae) imaju sekundarno zadebljanje zbog prstena zadebljanja koji proizlazi iz periciklusa.

Stabljika raži ima sloj mehaničkog tkiva ispod epiderme, prekinut područjima parenhima koji sadrže hlorofil. Iznad njega u epidermisu možete vidjeti stomatalni aparat. U starijim dijelovima stabljike, ćelijski zidovi parenhima koji nosi hlorofil postaju lignificirani, kao i ćelijski zidovi epiderme. U mehaničkom tkivu, bliže granici s glavnim parenhimom, nalaze se mali provodni snopovi. U glavnom parenhimu veći zatvoreni kolateralni vaskularni snopovi su raspoređeni šahovno u dva, rjeđe u tri reda. Primarni korteks nije izražen. Srž nije očuvana u sredini stabljike. Kako se debljina stabljike povećava zbog rasta ćelija, ona se lomi i formira se šupljina, karakteristična za stabljike većine žitarica. Takva stabljika se zove slamka.

Stabljika kukuruza nema šupljinu. Ispunjena je glavnim parenhimom, u cijeloj svojoj debljini prožeta provodljivim snopićima. Ispod epiderme nalazi se tanak sloj mehaničkog tkiva. Primarna kora, kao kod raži, nije izražena. Provodni snopovi su zatvoreni kolateral. U floemu nema ličnog parenhima, sitaste cijevi i prateće ćelije imaju izgled mreže u poprečnom presjeku. Xylem sadrži 3 - 5 posuda, od kojih su dvije velike. Ispod posuda postoji šupljina. Ksilem poluokružuje floem. Svežanj je okružen slojem sklerenhima.

Bibliografija:

Beleške sa predavanja Viktora Aleksandroviča Surkova, kandidata bioloških nauka.

U ovom članku ćemo govoriti o stabljici biljke. O tome koje zadatke obavlja, kako raste i razvija se, od kojih se vrsta tkiva sastoji. Priroda je stvorila mnogo različitih oblika stabljike. Tanka nit djeteline i ogromno deblo hiljadugodišnjeg baobaba, glatki "jarbol" sekvoje koji seže u nebo i fleksibilna zmijolika loza su sve njegove sorte.

Stabljika se može uporediti s ravnim, pogodnim (i vrlo teškim za organiziranje) rutom položenom od korijena biljke do njenog vrha. A ovim autoputem se stalno nešto kreće, danju i noću.

Koju definiciju biolozi daju stabljici? Stabljika je funkcionalna os biljnog izdanka, njegov glavni strukturni dio. Stabljika služi kao oslonac za biljku, sastoji se od čvorova i međunožja na kojima rastu pupoljci, cvjetovi, plodovi i listovi. Nadzemna stabljika (a to je njegova najčešća sorta, iako ima i podzemnih) odraslih stabala i grmlja naziva se deblo.

Funkcije stabljike

• Podrška. Stabljika služi kao temelj i oslonac za sve ostale nadzemne organe biljke, omogućava lišću da najbolje uhvati sunčeve zrake i omogućava razvoj pupoljaka, cvjetova i plodova. U potrazi za suncem i hranjivim tvarima, stabljike mogu doseći ogromne dužine (na primjer, bršljan i vinove loze - potonje, usput, u mladosti su sposobne povećati dužinu brzinom od dvadeset centimetara dnevno!).
• Konduktivni (transportni) . Kroz stabljiku, poput cijevi, voda i organske i mineralne tvari otopljene u njoj ulaze u sve kutke i rupe biljke.
• Skladištenje. Tokom cijelog života biljke, tkiva stabljike akumuliraju i pohranjuju potrebne hranjive tvari.
• Fotosintetski . Uočava se u sukulentima na stabljikama, kao što su opuncija, mlječika i razne vrste kaktusa.

Unutrašnja struktura stabljike na primjeru debla lipe

Anatomija stabljike je zanimljiva i složenija od nekih drugih biljnih organa, poput korijena. Uzmimo u obzir lipu - koja, inače, ima gotovo pedeset vrsta, ne računajući hibridne. Sjećamo se da se stabljika povećava u dužinu zbog apikalnog i interkalarnog obrazovnog tkiva (meristem), a u debljini zbog kambija i felogena (kambijum plute). Analizirajmo prvo primarnu, a zatim sekundarnu strukturu stabljike (debla) na primjeru stabla lipe.

Primarna struktura stabljike

• Struktura, nazvana primarna, očuvana je kod monokotiledonih biljaka (pšenica, banana, orhideje) tokom cijelog njihovog životnog vijeka. Kod dikotiledona, kao i golosjemenica, stabljika se transformira tokom razvoja i dobiva sekundarnu strukturu.
• Apikalni meristem izdanaka unutar pupoljka osigurava formiranje primarnog integumentarnog tkiva epiderme ili kože, kojeg nema u starijim stanicama.
• U primarnoj strukturi stabljike uobičajeno je razlikovati primarni korteks i središnji cilindar.
• Šta uključuje primarni korteks? Epiderma, fotosintetičko tkivo, kolenhim, parenhim, kao i poseban unutrašnji dio primarnog korteksa - endoderm (koji sadrži rezervu škroba).
• Aktivne ćelije obrazovnog tkiva u osnovi lisnog primordija formiraju prokambij, koji zauzvrat tvori, prvo, primarni floem (bast) i drugu vrstu provodnog tkiva, primarni ksilem (drvo).
• Od pojedinačnih ćelija obrazovnog tkiva nastaje pericikl, iz kojeg se formiraju sklerenhim i parenhim (zemno tkivo) u stabljici.
• Osnovu centralnog aksijalnog cilindra (stele) čine ćelije pericikla (parenhim i sklerenhim), provodna tkiva primarnog floema i ksilema. Unutar stele se često nalazi jezgro (parenhim).

Sekundarna struktura stabljike

Stablo lipe raste i mijenja se. U početku je to tanka svijetlozelena mlada grančica, koja postepeno, tokom mnogo desetina (ili čak stotina) godina, postaje moćno drvo. Tokom razvoja, deblo dobija sekundarnu strukturu. Razmotrimo njegove karakteristike.

• Epiderma (nježna i jednoslojna) zamijenjena je peridermom, kompleksom tkiva na bazi plute.
• Pluta raste tokom godina, formiraju se njene mrtve ćelije: gusta, ispunjena vazduhom. Kao što se nakon 70 godina nježna koža starca pretvara u naboranu, grubu, "preplanulu", tako tanku kožu biljke zamjenjuje debeli, reljefni čep na višegodišnjim stabljikama, a može doseći i jedan i po metar debljine - ovo je upravo "koža" hrasta pluta.
• Kora - Stare stabljike se prekrivaju višeslojnom plutom u kombinaciji sa drugim mrtvim tkivom kore.
• Dakle, izvan stabljike sekundarne strukture nalazimo sekundarni korteks, koji uključuje periderm (zasnovan je na pluti), sekundarni floem, ostatke primarnog korteksa i primarni floem.

Stem– aksijalni dio izdanka koji se sastoji od čvorova i internodija.

Stabljike rastu zahvaljujući apikalnim i interkalarnim meristemama, razlikuju se po smjeru rasta i načinu grananja. Obično stabljika ima cilindrični oblik u poprečnom presjeku, može biti okrugla, ravna, tetraedarska, višestruka, itd. itd.

Funkcije stabljike:

1. Kretanje vode i minerala od korijena do listova i organske tvari od listova do korijena.

2. Povećanje površine biljke kao rezultat grananja.

3. Osiguranje formiranja i najpovoljnijeg rasporeda listova.

4. Učešće u formiranju cvijeća.

5. Skladištenje hranljivih materija i vode.

6. Vegetativno razmnožavanje.

Struktura stabljike:

Slojevi stabljike	Tkiva i ćelije	Funkcija
Periderm	pluta (spoljni sloj) Pluta kambijum (srednji sloj) Glavna tkanina (unutrašnji sloj) Leća	razmjena gasa
Primarni korteks	Mehanička tkanina Parenhim	Daje snagu skladištenje
Sekundarna kora - floem ili floem	Prosijane ćelije sa pratećim ćelijama (mekana limena) Vlakna limena (tvrdo ličko) Bast parenhim
	Obrazovno tkivo između lika i drveta.	Lične ćelije se talože spolja, a drvene ćelije se talože unutra. Kambijum odvaja nekoliko ćelija drveta po ćeliji, tako da drvo brže raste.
Drvo	Posude i traheide Drveni parenhim Drvna vlakna	Tokom vegetacije formira se jedan prsten drveta - godišnji prsten rasta. Granica je jasno definirana kod biljaka umjerenih geografskih širina.
Core	Main.	Od primarnog korteksa do jezgre, medularne zrake se protežu, obavljajući transportnu funkciju - kretanje vode, minerala i organskih tvari u horizontalnom smjeru.

Opskrba hranjivim tvarima

List: funkcije, struktura, modifikacije List

- Ovo je nadzemni vegetativni organ biljke, koji raste iz osnove i ima bilateralnu simetriju.

Funkcije lista:

1. Fotosinteza. 2. Isparavanje vode ili transpiracija. 3. Razmjena plina.

4. Čuvanje hranljivih materija.

5. Vegetativno razmnožavanje.

List se formira:

Leaf blade

Baza (može se proširiti i zatvoriti stabljiku, formirajući vaginu)

Peteljka (listovi sa peteljkom su peteljki, bez peteljki su sjedeći)

Stipule različitih oblika (u obliku filmova, ljuskica, bodlji)

Listovi variraju:

1. Veličina: od nekoliko milimetara (patkica) do 20 metara (palme).

2. Po životnom vijeku: kod listopadnih biljaka lišće živi nekoliko mjeseci, a kod zimzelenih biljaka - od 1,5 do 15 godina (brazilska araucaria)

3. Prema obliku lisne plocice: okrugle, ovalne, iglicaste, linearne, duguljaste, jajaste, obojate itd.

4. Uz ivicu lisne plocice: talasasta, urezana, grebenasta, nazubljena itd.

Listovi su:

Jednostavno - imaju samo jednu lisnu ploču i jednu peteljku (hrast, breza). Kada lišće opadne, potpuno nestane.

Kompleks - formira se od nekoliko listova listova, od kojih svaka ima peteljku koja povezuje lisnu ploču sa zajedničkom peteljkom (kesten, bagrem). Tokom opadanja listova u složenom listu, lisne ploče otpadaju nezavisno jedna od druge.

Vrste venacije: mrežaste (palmirane i peraste), paralelne i lučne. Vene su provodljivi snopovi drvenih sudova, sitaste cijevi od lika i mehaničkog tkiva (vlakna). U grozdovima nema kambija između lika i drveta;	Struktura lista
Tkanina od listova	Struktura	pokrivno tkivo
Prozirna koža Disanje i isparavanje Glavna tkanina:	Kolumnar	Spužvasta Fotosinteza + izmjena vode i plina
Mehanički	Lisna žila (vlakna)	Elastičnost i čvrstoća
Conductive	Lisna žila (posude i sitaste cijevi)	Protok vode, minerala i organskih materija

Transpiracija je isparavanje vode. Prilikom isparavanja, biljka se hladi i stvara razliku u koncentraciji vode i tvari otopljenih u njoj između stanica korijena i listova. Kao rezultat ove razlike stvara se osmotski pritisak, zatim ćelije lista intenzivnije uzimaju vodu iz žila i ubrzava se protok vode sa otopljenim u njoj hranjivim tvarima kroz biljno tijelo.

Opadanje lišća je prilagođavanje biljaka sezonskim klimatskim promjenama, koje smanjuju isparavanje vode u jesen i zimu. Osipanje lišća smanjuje ukupnu površinu drveta, što sprečava lomljenje grana tokom snježnih padavina.

Modifikacije listova:

1. Kičme (kaktus, žutika).

2. Brkovi (grašak).

3. Ljuska luka.

4. Uređaji za hvatanje (rosa, nepentes)

Anatomska struktura stabljike odgovara njegovim glavnim funkcijama. Stabljika ima složen sistem provodnih tkiva koji povezuje sve biljne organe u jednu celinu; prisustvo mehaničkih tkiva osigurava funkciju podrške. Stabljika je, kao i izdanak općenito, "otvoreni" sistem rasta, dugo raste i na njemu se pojavljuju novi organi. U stabljici, koja ima primarnu strukturu, kao iu korijenu, postoje pokrivno tkivo, primarni korteks I stele(aksijalni, ili centralni cilindar) (pirinač. 47).

Pokrivno tkivo je epidermis tipična struktura. Primarni korteks obuhvata glavni parenhim, kao i mehaničko, izlučno i neka druga tkiva. Najčešća od mehaničkih tkanina je kolenhima. Neposredno ispod kolenhima ili epiderme, ako nema kolenhima, u uslovima povoljnim za fotosintezu, nalazi se hlorenhim. Može formirati naizmjenične pruge duž stabljike s kolenhimom ili sklerenhimom. Granica između kore i stele je mnogo manje jasno definisana nego u korenu, jer je unutrašnji sloj kore endoderm– nema karakteristične osobine svojstvene endodermu korijena. Često se u njemu talože škrobna zrna, koja očito igraju ulogu statolita, poput škrobnih zrna klobuka korijena.

Stela ima najsloženiju strukturu. Kod golosjemenjača i dikotiledonih biljaka primarno se vaskularno tkivo najčešće dijeli na vaskularne snopove, koji su u presjeku raspoređeni u obliku prstena; Između snopova nalaze se ćelije parenhima. Ponekad je podjela na snopove nejasna ili potpuno neprimjetna. Primarni ksilem leži pored srži, a primarni floem leži prema van od ksilema, pored kore. Floem i ksilem u stabljici razvijaju se jedan prema drugom. Osim vanjskog floema, ponekad postoji i unutrašnji, koji se nalazi između ksilema i srži.

cl - kolenhim, km - kambijum, ks - ksilem, skl - sklerenhim, s.par - jezgro parenhima, tr - trihom, fl - floem, chl - hlorenhim, e - epiderma, emzh - esencijalna uljna žlezda, kraj - endoderm

Slika 47 – Poprečni presjek stabljike ayania fruticosa

Nalazi se unutar provodnog tkiva jezgro, koji se sastoji od nespecijaliziranog parenhima. Ponekad se u njemu talože rezervne supstance ili se mogu raspršiti idioblasti sa taninima, sluzi i sl. Često se u jezgru formira zračna šupljina.

Karakteristična karakteristika stabljike je lokacija mehaničkih tkiva na periferiji organa i njihovo odsustvo u središtu. To je zbog činjenice da se stabljika, za razliku od korijena, razvija u zraku i doživljava uglavnom dinamička opterećenja (udari vjetra, udari kišnih kapi, gaženje životinja itd.). Stoga, stablo ima dizajn šuplje elastične opruge koja se može vratiti u prvobitno stanje nakon uklanjanja opterećenja. Korijen, okružen zemljom, nije u opasnosti od savijanja ili loma. Korijen učvršćuje biljku u tlu i odupire se naponima koji je povlače prema gore. Shodno tome, mehanički elementi se nalaze u samom središtu korijena.

Biljkama monokote nedostaje kambijum, a primarna struktura ostaje nepromenjena tokom života. Karakteristična karakteristika stabljika monokota je uvijek snopčasta struktura, sa zatvorenim vaskularnim snopovima koji se nalaze bez vidljivog reda po cijelom poprečnom presjeku ( pirinač. 48).

A – poprečni presjek; B – opšti dijagram; 1 – epidermis; 2 – sklerenhim; 3 – zatvoreni kolateralni snopovi; 4 – glavni parenhim

Slika 48 - Struktura stabljike biljke monocot (kukuruz)

Glavne vrste strukture stabljike jednosupnice uključuju stabljiku bez šupljine i stabljiku sa jednom velikom središnjom šupljinom (slama od žitarica). U potonjem slučaju, snopovi se nalaze duž periferije organa. Visoka čvrstoća stabljike postiže se obilnim razvojem sklerenhima.

Razmatrano sekundarno zadebljanje potvrđuje zakon ireverzibilnosti evolucijskog procesa: monokoti potječu od predaka koji su imali normalno kambijalno zadebljanje, ali, nakon što su izgubili kambij, nisu ga mogli ponovo obnoviti.

Kod većine dikotiledonih i golosjemenjača sekundarne promjene u anatomskoj strukturi stabljike nastaju prilično rano. Oni su uglavnom povezani sa aktivnošću lateralnog sekundarnog meristema - kambijum i, dijelom, još jedan sekundarni meristem – felogen.

Sekundarni ksilem se naziva drvo, i sekundarna floema – bast. Kako se stabljika deblja, kambijalni sloj se rasteže, pa se s vremena na vrijeme početne ćelije dijele radijalno, povećavajući ukupnu površinu kambijalnog sloja. U područjima s izraženom sezonskom klimom, u aktivnosti kambija se primjećuju periodi mirovanja, koji se podudaraju sa zimskim padom temperature ili sa sušnim periodom. Izgled kambija i intenzitet njegovog rada nisu isti u različitim biljkama.

Kambijum može nastati od samog početka kao kontinuirani prsten u neprekidnom sloju prokambijuma, a zatim dugo vremena taložiti neprekidne slojeve sekundarnih provodnih tkiva ( pirinač. 49). U ovom slučaju se formira non-beam struktura stabljike. Provodna tkiva izgledaju kao šuplji cilindri umetnuti jedan u drugi.

A - presjek na nivou izgleda prokambijuma; B - presjek na nivou izgleda kambijuma; B - presjek na nivou formirane strukture; 1 - ostaci epiderme; 2 - periderma; 3 - kolenhim; 4 - parenhim; 5 - endoderm (3-5 - primarni korteks); 6 - sekundarni floem; 7 - primarni zrak jezgre; 8 - kambijum; 9 - prstenovi rasta; 10 - sekundarni ksilem; 11 - primarni ksilem; 12 - perimedularna zona; 13 – jezgro

Slika 49 - Stabljika lipe u presjeku (II) i dijagram strukture na različitim nivoima (I)

Stabljike nekih zeljastih dvosupnica imaju tzv prelazni struktura od fascikle do tipa bez greda. U tom slučaju se u početku formiraju vaskularni snopovi, a funkcionira samo snop kambija. Interfascikularni kambij se pojavljuje kasnije i počinje taložiti elemente novih vaskularnih snopova: ksilem prema unutra od kambija i floem prema van. Postepeno, novi i stari snopovi rastu i stapaju se u kontinuirani sloj provodnog tkiva.

Kod drvenastih dikotiledonih i crnogoričnih biljaka zgušnjavanje kambija nastavlja se dugi niz godina. Sequoia formira deblo debljine preko 10 m. Središte debla zauzima sekundarni ksilem (drvo), koji čini oko 0,9 ukupnog volumena organa. Na površini drveta nalazi se tanak sloj kambija, a prema van - sekundarni korteks. Sastav sekundarne kore obuhvata: sekundarni floem (ličko), ostatke primarnog floema i primarne kore, kao i peridermu, koja je zamenila epidermu kao integumentarno tkivo. Kasnije se primarna tkiva potpuno ne razlikuju, a od vanjskih slojeva sekundarnog korteksa formira se tercijarno integumentarno tkivo, kora. Mrtva kora se često naziva spoljna kora, i živi dio kore između kambijuma i unutrašnjeg sloja felogena - unutrašnji korteks.

Masovni transport tvari u deblu odvija se kroz mlade slojeve lika i drveta koji se nalaze u blizini kambija. Lik obično gubi sposobnost transporta nakon godinu dana (nakon prezimljavanja), drvo - nakon nekoliko godina. Da bi zamijenio staračka tkiva, kambijum postavlja nove slojeve, tako da je tanak sloj živih vitalnih tkiva uvijek očuvan u blizini kambija. Najveći dio trupa sastoji se od mrtvih stanica i nije direktno uključen u transport tvari. Međutim, mrtvo tkivo je od velike važnosti: drvo podržava kolosalnu težinu krošnje, a mrtvo tkivo kore štiti unutrašnje živo tkivo.

Mlado drvo koje leži u blizini kambijuma naziva se bjeljika ili jednostavno bjeljika. Unutar beljike nalazi se drvo koje ima manje vlage i, po svemu sudeći, gotovo da ne učestvuje u provođenju vode. Ako se ovo drvo po izgledu ne razlikuje od beljike, zove se zreo. Prema tome, nazivaju se stabla sa zrelim drvetom (jasika, bukva, smreka, kruška). zrelo drvo. Brojne druge biljke (bor, hrast, jasen, brijest) imaju unutrašnje drvo ( jezgro) ima tamniju boju u odnosu na bjeljiku zbog stvaranja tanina, bojila i smolastih tvari . Takve šume se zovu zvuk. Karakteristike anatomske strukture drveta određuju njegova tehnološka i dekorativna svojstva.

Glavna literatura:

1 Bavtuto G.A. Radionica o anatomiji i morfologiji biljaka. – Minsk: Novo znanje, 2002. – 185 str.

2 Rodman A.S. Botanika. – M.: Kolos, 2001. – 328 str.

dodatnu literaturu:

1 Ishmuratova M.Yu. Botanika. Nastavno-metodički priručnik. - Karaganda: RIO Bolashak-Baspa, 2015. - 331 str.

2 Tusupbekova G.T. Osnove prirodnih nauka. Dio 1. Botanika. – Astana: Foliot, 2013. – 321 str.

Kontrolna pitanja:

1 Navedite glavne razlike između anatomske strukture stabljike jednosupnica i dvosupnica.

2 Identifikujte promene tokom prelaska sa primarne na sekundarnu strukturu stabljike.

3 Koje karakteristike su karakteristične za podzemne modifikacije stabljike, kao što su lukovica i rizom?

4 Navedite vrste modifikacija stabljike i funkcije koje se obavljaju.

Kod monokotiledonih biljaka, vaskularno-vlaknasti snopovi su zatvoreni (bez kambija) rasuti su po cijeloj debljini stabljike. Primarna struktura stabljike monokota održava se tokom cijelog života biljke, pa stoga njihove stabljike u većini slučajeva nisu debele. Kod nekih monokotiledonih biljaka sredina stabljike je u potpunosti ispunjena ćelijama parenhima i vaskularnim snopovima (kukuruz, sirak, šećerna trska). Kod ostalih žitarica ova tkiva se nalaze blizu površine, a sredina stabljike je šuplja (raž, ječam itd.). Fig.1. Struktura stabljike monokotiledonske biljke (kukuruz), presjek. ja – dio stabljike: 1 – epidermis; 2 – mehaničko tkivo (sklerenhim); 3 – glavna tkanina; 4 – vaskularno-fibrozni snop (dijagram). II – zatvoreni vaskularno-fibrozni snop: 1 – glavna tkanina; 2 – mehaničko tkivo (sklerenhim); 3 – sitaste cijevi od limena (floema) i pratećih ćelija; 4 – šupljina velike žile okružena lignificiranim ćelijama; 5 – spiralna posuda; 6 – prstenasta posuda; 7 – vazdušna šupljina. Na poprečnom presjeku stabljike kukuruza pri malom uvećanju prvo upada u oči vaskularno-vlaknasti snopovi rasuti po cijeloj debljini stabljike. Prostori između snopova su ispunjeni glavnim tkivom, a sa vanjske strane vidljiva je epiderma, a ispod nje je prsten mehaničkog tkiva (sklerenhim) koji daje snagu stabljici. Svaki fibrovaskularni snop sastoji se od drvenih sudova (prstenastih, spiralnih, poroznih), okruženih drvenim parenhimom, bast part(floem) i sklerenhimska vlakna. U vaskularno-vlaknastim snopovima kukuruza, kao iu vaskularnim snopovima bundeve, floem sadrži sitaste cijevi i prateće ćelije. Međutim, za razliku od bundeve, limeni dio se nalazi samo sa vanjske strane, dok smo ga kod bundeve vidjeli i spolja i iznutra. Stoga, ako se vaskularni snopovi bundeve nazivaju bilateralni ili bikolateralni, onda se u kukuruzu, kao i u većini drugih biljaka, nazivaju jednostranim ili kolateralnim. osim toga, pramenovi kukuruza su zatvoreni, jer nemaju kambijum, dok su oni kod bundeve i većine drugih dvosupnica otvoreni, odnosno imaju kambijum. Raspored vaskularno-vlaknastih snopova u biljkama je veoma složen. Povezuju korijenje, stabljike i listove. Jednosupnice imaju zajedničke snopove - i stabljiku i list. Izlazeći iz lista jedan ili više odjednom, grozdovi su usmjereni koso niz stabljiku i dosežu unutra gotovo do sredine, a zatim postupno odstupaju od vertikale, približavajući se površini stabljike; Mnogo niže, snop se pridružuje jednom od temeljnih snopova. Stabljike dikotiledonih biljaka imaju snopove dvije vrste: neke su zapravo stabljike, koje se protežu do vrha stabljike, druge su zapravo lisnate, izranjaju iz lista u stabljiku, spajaju se sa stabljikom.

11. Anatomska struktura stabljike dikotiledonih biljaka

Stabljika predstavlja osu izdanka. Uz list, on je glavni strukturni dio izdanka. Glavne funkcije su podrška i vođenje. Preko stabljike postoji veza između korijena i lišća i razmjena zraka i mineralnih proizvoda za ishranu. Osim toga, rezervne hranjive tvari se često talože u stabljici. Stabljika je, kao i cijeli izdanak u cjelini, „otvoreni“ sistem rasta, tj. dugo raste, a na njemu se pojavljuju novi listovi.

Stabljika, kao dio izdanka, ima sistem meristema koji podržavaju rast tkiva u dužinu i debljinu. Rast u dužinu vrši se zahvaljujući apikalnim i interkalarnim meristemama, a u debljini kod dikotiledona zbog bočnih sekundarnih meristema - kambija i felogena.

Primarna struktura stabljike se razvija kako se ćelije apikalnog meristema izdanka diferenciraju. Apikalni meristem dikotiledonog izdanka prilično se rano diferencira u nekoliko grupa ćelija koje se razlikuju po karakteristikama diobe i stupnju meristematske aktivnosti. Njegovi vanjski slojevi se pretvaraju u protodermu, čije stanice kasnije formiraju primarno integumentarno tkivo - epidermu.

Rice. 1. Čupavi tip sa interfascikularnim kambijem u stabljici kikazone (Aristolochia clematitis) u presjeku (I) i dijagram strukture stabljike na različitim nivoima (II)

A - presjek na nivou izgleda prokambijuma; B - na nivou izgleda kambijuma; B - na nivou formirane strukture. 1 - prokambij, 2 - epiderma, 3 - kolenhim, 4 - parenhim korteksa, 5 - endoderm (3-5 - primarni korteks), 6 - sklerenhim periciklusa, 7 - floem, 8 - ksilem, 9 - fascikularni kambijum (7-9 - otvoreni kolateralni snop), 10 - interfascikularni kambij, 11 - medularna zraka, 12 - medularni parenhim (6-12 - centralni cilindar)

Na nivou baza primordija prvog lista, ćelije apikalnog meristema, koje se nalaze prema periferiji i u središtu vrha, prestaju da se aktivno dijele, povećavaju se u veličini i vakuoliraju. Od ovih ćelija formiraju se primarni korteks i srž. Kod mnogih dikotiledona u početnom prstenu diferencira se krug prokambijalnih vrpci izoliranih jedna od druge. Ćelije početnog prstena smještene između ovih niti kasnije se diferenciraju u parenhimske elemente. U poprečnim presjecima, ovi zraci izgledaju kao radijalne pruge koje povezuju srž sa primarnim korteksom.

Prokambij u brojnim dikotiledonima može se formirati i u obliku kontinuiranog prstena. Može se razviti u cijeloj debljini početnog prstena ili se formirati iz njegovog dijela. Prokambij je prekursor primarnih provodnih tkiva: primarnog floema i primarnog ksilema. Floem se počinje formirati ranije i formira se u vanjskim dijelovima prokambijalnih vrpci ili prokambijalnog prstena. Floem se razvija centripetalno, tj. prvi elementi zauzimaju spoljašnju poziciju, a najnoviji zauzimaju unutrašnji položaj. Ksilem se formira u unutrašnjim dijelovima prokambijuma i razvija se centrifugalno. Tako se floem i ksilem formiraju jedan prema drugom. Prvi elementi ksilema su proksilemi, uske posude relativno tankih stijenki ili traheide sa spiralnim ili prstenastim sekundarnim zadebljanjima. Metaksilem se formira nešto kasnije od protoksilema i sastoji se od skalariformnih i poroznih sudova. Glavni faktor koji kontroliše diferencijaciju i floema i ksilema je fitohormon auksin, koji proizvodi primordija lista i kreće se duž prokambijuma od vrha do baze. Primarni floem i ksilem formirani od prokambijuma čine osnovu aksijalnog cilindra ili stele.

Stela, koja zauzima središnji dio stabljike, sastoji se od provodnih tkiva, jezgra, pericikla i onih trajnih tkiva koja iz njega nastaju. Sa vanjske strane recikla nalazi se primarni korteks koji se sastoji od parenhima, često kolenhima i ponekad sekretornih elemenata. Jezgro se obično sastoji od relativno tankih zidova parenhima. Rezervne hranljive materije se često talože u jezgru. Ovdje se često nalaze i idioblasti, tj. pojedinačne ćelije ispunjene taninima, kristalima, sluzi, itd. Ponekad se dio jezgre uništi i formira se šupljina. Periferni dio srži uz ksilem naziva se perimedularna zona.

Sekundarno zadebljanje stabljike kod većine dvosupnica javlja se dosta rano, što dovodi do formiranja sekundarnog biljnog tijela. Ove promjene su uglavnom povezane s aktivnošću lateralnog sekundarnog meristema - kambija i dijelom drugog sekundarnog meristema - felogena. Zbog pojave sekundarnih tkiva, dikotiledone biljke rastu u debljini. Sekundarne promjene u središnjem cilindru počinju formiranjem kambija. Kambij nastaje iz ostataka prokambijuma, na granici primarnog ksilema i floema.

Ćelije kambija su visoko vakuolirane i izdužene u vertikalnom ili horizontalnom smjeru. Prvi - fusiformni inicijali - stvaraju provodne elemente provodnih tkiva, drugi - inicijali zraka - formiraju horizontalno orijentirane zračne ćelije medularnih zraka. Početne ćelije kambija sposobne su za dvije vrste diobe - periklinalnu i antiklinalnu. U prvom slučaju, ćelijska ploča je položena paralelno s površinom stabljike, u drugom - okomito. Kao rezultat, pojavljuje se kontinuirani niz derivatnih ćelija, koji se protežu od kambijuma radijalno prema van i prema unutra. Ćelije taložene prema vanjskoj površini i stabljici postepeno se diferenciraju u sekundarni floem, a prema jezgru - u sekundarni ksilem.

Aktivnost kambija aktiviraju fitohormoni giberelin i auksin, koji dolaze iz pupoljaka i mladih listova. Konačno, u strukturi stabljike jednogodišnjeg izdanka dikotiledone biljke moguće je razlikovati modificirani središnji cilindar, koji uključuje trajna tkiva koja proizlaze iz pericikla, ostatke primarnog i sekundarnog floema, kambijuma, sekundarnog i ostatka primarnog ksilem i srž. Modifikovani centralni cilindar okružen je ostacima primarnog korteksa.

Formiranje prstenova drveća:

Prstenovi. Promatrajući drvo u poprečnom presjeku kroz višegodišnje stablo, mogu se vidjeti naizmjenično svijetli i tamni koncentrični prstenovi. Svaki par prstenova (svetlih i tamnih) je sloj drveta koji se formira tokom jedne godine zbog aktivnosti kambija. Zove se prsten rasta. U proljeće se ćelije kambija aktivno dijele. Tako nastaju velike drvene ćelije, posebno posude velikog promjera i tankih stijenki. U poprečnom presjeku čine svijetli dio godišnjeg prstena. Ljeti, kambij formira mnogo manje sudove debelih zidova i mehaničke ćelije tkiva. Ovako se pojavljuje tamni sloj. Zimi se ćelije kambija uopće ne dijele. Sljedećeg proljeća, njegova aktivnost se nastavlja i počinje se formirati novi prsten rasta.

Prstenovi drveća mogu "pričati" o životnim uslovima biljke. Dakle, njihov broj odgovara starosti izdanka drvenaste biljke. Širina prstenova zavisi od vremenskih uslova u datoj godini života biljke. Veći porast se uočava u godinama sa povoljnim vremenskim uslovima. Kod starih stabala aktivnost kambijuma je smanjena, pa su godišnji prstenovi uski, a rast izdanaka je neznatan.