Pogled- skup jedinki sa sličnim naslijeđenim morfološkim, fiziološkim i biohemijskim karakteristikama, sposobnih da se međusobno ukrštaju kako bi formirali plodno potomstvo i formirali sistem populacija koje čine zajedničko stanište u prirodi.
■ Vrsta je osnovna jedinica u sistemu živih organizama i osnovna taksometrijska kategorija u taksonomiji.
■ Svaka vrsta se sastoji od intraspecifičnih struktura različitih rangova.

Monotipske vrste slabo diferencirani i relativno ujednačeni (ginseng, panda, drugi endemi). Politipske vrste (većina njih) imaju složenu intraspecifičnu strukturu.

Istorijska referenca: termin "vrsta" za opisivanje sličnih životinja prvi je upotrijebio Aristotel 340. godine prije Krista; John Ray je 1699. dao prvu naučnu definiciju vrste, koja se u velikoj mjeri poklapa sa modernom; Carl Linnaeus je 1735. razvio doktrinu o vrstama i predložio označavanje vrsta binarnu nomenklaturu , u drugoj četvrtini 20. veka. doktrina o mikroevolucija kao skup evolucijskih mehanizama specijacije.

Binarna nomenklatura- pravilo za određivanje naučnog naziva organizma. Prema ovom pravilu, naziv se formira od dvije riječi: prva riječ (imenica) označava rod kojem organizam pripada, druga riječ (pridjev) označava vrstu; onda se može dodati prezime (ili inicijalo) autora koji je prvi opisao ovu vrstu. Na primjer-. Viola canina L (pseća ljubičica); Canis familiaris L (domaći pas).

Kriterijumi tipa

Znakovi vrste- skup svih karakterističnih osobina i svojstava koja opisuju organizme date vrste.

Kriterijumi tipa- karakteristike po kojima se jedna vrsta razlikuje od druge.

Glavni kriterijumi tipa: morfološki, fiziološki, geografski, ekološki, genetski, biohemijski.

■ Prilikom određivanja određene vrste organizma potrebno je uzeti u obzir ukupnost svih navedenih kriterijuma.

Morfološki kriterijum zasniva se na opisu i poređenju spoljašnjih (morfoloških) karakteristika jedinki (oblik tela, izgled, veličina, boja itd.).

■ Ovaj kriterij je vrlo jednostavan i zgodan, ali nije dovoljan za razlikovanje vrsta, jer ih ima intraspecifični polimorfizam(razlike između ženki i mužjaka iste vrste, razlike između sezonskih oblika organizama, itd.) i vrste braće i sestara(na primjer, 15 vrsta malaričnih komaraca koje se spolja ne mogu razlikovati, dvije vrste crnih pacova, itd.).

Fiziološki kriterijum na osnovu poređenja fiziologije životnih procesa, pre svega mogućnost križanja između jedinki s formiranjem plodnog potomstva , kao i karakteristike imunoloških reakcija, metabolizma itd.

■ Sam po sebi, ovaj kriterij nije dovoljan za razlikovanje vrsta, jer postoje različite vrste kod kojih su ti pokazatelji slični i, obrnuto, postoje intraspecifične razlike (fiziologija punoglavca se razlikuje od fiziologije žabe, itd.).

Geografski kriterijum zasniva se na činjenici da svaka vrsta zauzima određenu teritoriju ili vodeno područje, tj. ima određenu geografsko područje. Vrste mogu biti široko rasprostranjene ( kosmopoliti) i javlja se lokalno ( endemi).

■ Karakteristike raspona vrste- najvažnija karakteristika vrste (raspon je povezan s istorijom pojavljivanja vrste), ali nedovoljan, budući da se rasponi jedne vrste mogu odvojiti (na primjer, evropski i dalekoistočni rasponi đurđevka ), i podudaraju se u različitim vrstama (na primjer, raspon amurskog tigra podudara se s rasponom čiji je glavni plijen wapiti).

Ekološki kriterijum temelji se na činjenici da svaka vrsta može postojati samo pod određenim uvjetima, obavljajući svoju karakterističnu funkciju u određenoj biogeocenozi. One. vrste se razlikuju po staništu, načinu ishrane, pripadnosti određenim lancima ishrane itd., što zajedno čini ekološku nišu vrste.

■ Dvije vrste ne mogu zauzeti istu ekološku nišu ( princip isključenja), stoga jedna od vrsta ili razvija novu ekološku nišu ili nestaje.

■Kriterij nije univerzalan, jer: teško je identificirati njegovu ekološku nišu za vrstu; Postoje vrste sa sličnim ekološkim potrebama (na primjer, svi kitovi kitovi se hrane planktonom, itd.); Postoje vrste koje nemaju strogu ekološku povezanost.

Genetski kriterijumi zasniva se na opisu i poređenju kariotipova vrsta, tj. o razlikama u broju, veličini i obliku hromozoma jedinki različitih vrsta, kao i o razlikama u nukleotidnom sastavu njihove DNK.

■ Ovaj kriterij je main , ali ne i univerzalna (pošto su moguće genomske mutacije, promjene u broju hromozoma tokom poliploidije i aneuploidije itd.).

Biohemijski kriterijum zasniva se na poređenju biohemijskih parametara organizama: sastava i strukture određenih proteina, nukleinskih kiselina itd., kao i sposobnosti sinteze određenih supstanci.

■ Kriterijum je radno intenzivan i nije univerzalan (postoji značajna intraspecifična varijabilnost u većini biohemijskih parametara).

Speciation

Speciation je proces formiranja jedne ili više novih vrsta na osnovu prethodno postojećih.

■ Specifikacija je rezultat mikroevolucija. Usmjerena je prirodnom selekcijom i predstavlja niz adaptivnih transformacija koje dovode do transformacije genetski otvorenih intraspecifičnih sistema – populacija – u genetski zatvorene sisteme – vrste.

Faktori specifikacije: izolaciju i divergenciju.

Izolacija- razdvajanje pojedinaca ili populacija, što dovodi do ograničavanje panmiksije , tj. slobodnog prelaska pojedinaca.

Glavne vrste izolacije populacije: geografske i biološke .

Geografska izolacija uzrokovane raznim promjenama u pejzažu (formiranje planinskih lanaca, rijeka, šuma, itd.); posebno snažno djeluje na sedentarne vrste.

Biološki(ili reproduktivni) izolacija uključuje mehanizme koji sprečavaju ukrštanje ili reprodukciju normalnog potomstva.

Oblici biološke izolacije:

■ životne sredine, zbog različitih staništa i vremena razmnožavanja, zbog čega se potencijalni partneri za parenje ne susreću jedni s drugima;

■ morfofiziološki, uzrokovane strukturnim karakteristikama (na primjer, veličinom jedinki) i funkcioniranjem reproduktivnih organa (na primjer, neviabilnosti zametnih stanica), koje sprečavaju ukrštanje ili pojavu potomstva;

■ etološki, određen karakteristikama ponašanja i dozvoljava parenje samo sa nekim jedinkama svoje vrste;

■ genetski, koji se sastoji u značajnoj genetskoj razlici između jedinki ukrštanja, što dovodi do smanjenja vitalnosti zigota i embrija.

❖ Vrijednost izolacije:
■ razmjena genetskih informacija prestaje i genetske razlike među populacijama postaju fiksne;
■ odvojeni dijelovi populacije ili vrste su podložni nejednakim selekcijskim pritiscima;
■ sve to dovodi do postepenog divergencije populacija unutar vrste i kasnijeg formiranja i potpunog odvajanja mladih vrsta kćeri.

Divergencija- ovo je proces divergencije karaktera kod blisko povezanih organizama u procesu evolucije, što dovodi do formiranja novih grupa jedinki unutar vrste (primjer: udovi konja i kita imaju zajedničko porijeklo i dijelom , strukture, ali nisu slični po izgledu).

❖ Putevi specijacije(ovisno o prirodi izolacije): alopatrijska i simpatrijska .

■Allopatric(ili geografski) speciation— formiranje novih vrsta kao rezultat promjene domovine, naseljavanja na nove teritorije i/ili prostorne izolacije populacija, praćene pojavom adaptacije na nove uvjete postojanja (primjer: formiranje podvrsta galeba haringe i crni kit u Sjevernom i Baltičkom moru).

■ Simpatrična specijacija- formiranje novih vrsta iz jedne populacije matične vrste kada dođe do biološke izolacije između grupa jedinki.

❖ Metode simpatrijske specijacije:

■ ekološka specijacija odvija se kao rezultat adaptacije na uslove okoline i diferencijacije majčinskih vrsta u ekološke rase (podvrste), koje mogu postati osnova novih vrsta (primjer: pojava podvrste velike biljke zvečarke na pokošenim livadama, cvjetaju ili samo prije ili samo nakon košnje);

■ specijacija poliploidizacijom- sa spontanim stvaranjem poliploida, koji su, po pravilu, održiviji i mogu istisnuti majčinske vrste (ovaj metod se uočava kod brojnih biljaka i nekih životinjskih vrsta - bodljokožaca, člankonožaca itd.);

■hibridna specijacija- sa udaljenom interspecifičnom i intergeneričkom hibridizacijom (češće među biljkama - topole, vrbe itd., rjeđe među životinjama - jesetra i šaran, glodari itd.) s naknadnim udvostručavanjem hromozoma u genomu. Ako je dobiveni hibrid evolucijski obećavajući, može postati polazni materijal za formiranje nove vrste. Smatra se da je više od 1/3 svih cvjetnica (posebno šljiva, pšenica, kupus, pamuk, itd.) hibridnog porijekla.

Mikroevolucija

Mikroevolucija je divergencija od populacije do nivoa vrste.

■ To jest Mikroevolucija je skup evolucijskih procesa koji se odvijaju unutar vrste i dovode do njenog cijepanja na populacije, podvrste itd. do formiranja novih ćerki vrsta.

Speciation

Raznolikost vrsta koja postoji u prirodi je ogromna, njihov ukupan broj je nekoliko miliona. Od nastanka života na Zemlji, broj vrsta koje su ikada postojale, smatraju stručnjaci, vjerovatno je 50-100 puta veći. Očigledno je da su sve žive i izumrle vrste imale pretke koji su im dali porijeklo. Proces formiranja novih vrsta od onih predaka naziva se specijacija.

Putevi specijacije. Postoje tri glavna puta koji vode do pojave novih vrsta. Prvi od njih je transformacija postojećih vrsta. Tokom evolucije, vrsta A se mijenja i pretvara u vrstu B. Ovaj proces se naziva phyletic specijacija i ne podrazumijeva promjenu broja vrsta. Drugi način je povezan sa fuzijom dvije postojeće vrste A i B i formiranjem nove vrste C. U ovom slučaju se govori o hibridogena porijeklo vrsta. Treći način specijacije je zbog divergenciju(podjela) jedne vrste predaka na nekoliko vrsta koje se nezavisno razvijaju. Tim putem je općenito slijedila evolucija biodiverziteta na Zemlji. Izraz "speciacija" u užem smislu riječi znači povećanje broja vrsta.

Izolacija kao okidač za specijaciju. Svaka vrsta je zatvoreni genetski sistem. Jedinke iste vrste mogu se međusobno ukrštati i stvarati plodno potomstvo, ali se predstavnici različitih vrsta uopće ne križaju, a ako se ukrštaju, ne daju potomstvo, a ako jesu, potomstvo je sterilno. Stoga, divergentnoj specijaciji mora prethoditi pojava izolovanih populacija unutar vrsta predaka. Postoje različiti oblici intraspecifične izolacije.

Prostorna izolacija javlja se između populacija koje su uvelike odvojene jedna od druge ili razdvojene geografskim barijerama. Za mnoge kopnene životinje, mora i rijeke služe kao nepremostive barijere za vodene životinje, kopnene mase služe kao nepremostive barijere. Jasno je da su i udaljenost i nepremostivost barijere relativni koncepti. One su određene biologijom vrste. Za sjedeće životinjske vrste, poput puževa, udaljenost od nekoliko stotina metara je dovoljna za izolaciju. U isto vrijeme dolazi do izmjene polena između populacija biljaka koje se oprašuju vjetrom na desetinama i stotinama kilometara. Za neke vrste mali potok služi kao nepremostiva barijera, dok druge lako prelaze široke rijeke i mora.

Osim prostorne izolacije, postoji i ekološka izolacija. Ovaj oblik biološke izolacije zasniva se na raznolikosti organizama u njihovoj reproduktivnoj ekologiji i preferiranom staništu. Obično preferiraju razmnožavanje na određenim mjestima ili u određeno vrijeme. Na primjer, u jezeru Sevan je otkriveno 6 izolovanih populacija jedne vrste pastrmke, sa različitim mrestištima u rijekama i potocima koji hrane jezero. U drugim slučajevima, privremena izolacija je kritična. Uvjerljiv primjer pružaju parne i neparne populacije pacifičkog lososa. Ciklus razvoja ovih riba je dvije godine, nakon čega se dižu do gornjih tokova rijeka koje se ulivaju u ocean, mrešću se i uginu. Populacije parnih i neparnih godina mogu živjeti jedna pored druge, ali se, ipak, gotovo nikada ne križaju.

Dugotrajna intraspecifična izolacija dovodi do činjenice da se svaka populacija razvija samostalno. Mutacije koje se javljaju u jednoj populaciji ne mogu se proširiti na drugu. Genetski drift dovodi do činjenice da su različiti skupovi alela fiksirani u različitim populacijama. Prirodna selekcija obnavlja genetsku strukturu svake izolirane populacije na svoj način, prilagođavajući svaku od njih lokalnim uvjetima.

Čak i ako su uvjeti u kojima žive dvije izolirane populacije potpuno identični, a selekcija u obje populacije teče za iste karakteristike, u istom smjeru, rezultati takve selekcije mogu se pokazati potpuno različitim, dakle za istu istu sredinu. faktor se može prilagoditi na različite načine. Ako su populacije izolirane, onda svaka od njih ide svojim putem. Jedan od najupečatljivijih primjera ove vrste je fenomen mimikrije. Mnoge vrste jestivih životinja oponašaju boju nejestivih. Istovremeno, različite izolirane populacije jedne široko rasprostranjene simulatorske vrste oponašaju obojenost različitih modelnih vrsta, odnosno onih s kojima žive na istoj teritoriji.

Nezavisna evolucija izolovanih populacija dovodi do povećanja genetskih razlika među njima. Oni postaju sve manje slični jedni drugima po brojnim morfološkim, fiziološkim i bihevioralnim karakteristikama. To zauzvrat dovodi do pojave bioloških mehanizama izolacije i specijacije.

Metode specijacije

Ovisno o tome gdje i kako dolazi do reproduktivne izolacije između izvorne i novonastale vrste ili vrste, postoje 2 glavne metode specijacije. Allopatric(iz grčkog allos- drugi, patris- domovina), do specijacije dolazi kada se vrste u nastajanju nađu prostorno odvojene, odvojene jedna od druge i od izvorne vrste nepremostivim geografskim barijerama. Naučnici sugerišu da u posebnim slučajevima može doći do reproduktivne izolacije između određenih jedinki i ostatka populacije na istoj teritoriji. Ova metoda specijacije se zove sympatric(iz grčkog sin- zajedno, patris- domovina).

Allopatricspeciation. Prostorna izolacija može nastati tokom širenja vrste na njenom području. Na vrhuncu brojnosti, migracija jedinki obično se intenzivira, a raspon vrste se širi. Tokom perioda opadanja stanovništva, ovo područje se fragmentira i ranije velika pojedinačna populacija se raspada u niz malih, djelomično izolovanih populacija. Globalne klimatske promjene, napredovanje glečera ili pustinja, zanošenje kontinenata, izgradnja planina, promjene riječnih tokova - svi ovi događaji također mogu dovesti do fragmentacije staništa. U povijesnim vremenima, fragmentacija staništa mnogih životinja i biljaka bila je uzrokovana ljudskom aktivnošću. Krčenje šuma, oranje polja, izgradnja željeznica i autoputeva, gasovoda i naftovoda doveli su do toga da su mnoge populacije međusobno odsječene, njihov broj se smanjio, a razmjena migranata između njih naglo opala.

Dvije populacije iste vrste koje žive na različitim krajevima raspona mogu se međusobno razlikovati po morfologiji, fiziologiji i ponašanju jednako značajno kao i različite srodne vrste. Po pravilu, ne znamo da li su predstavnici ekstremnih populacija u stanju da se križaju i daju plodno potomstvo, jednostavno zato što se u prirodi nikada ne susreću.

Kada naučnici ukrste članove tako geografski udaljenih populacija u laboratoriji, često pronalaze različite stepene nekompatibilnosti među njima. Na primjer, mošusna rovka zauzima ogroman raspon u južnoj Aziji. Pokazalo se da se ženke iz Bangladeške populacije ne križaju s mužjacima iz Japana u laboratoriji. Razlog je taj što su bangladeške rovke tri puta veće od japanskih. U laboratoriji su dobijeni hibridi između rovki iz Nepala i Šri Lanke, međutim, ispostavilo se da su hibridni mužjaci sterilni zbog ozbiljnih poremećaja u mejozi. Dakle, udaljene populacije iste vrste postaju reproduktivno izolirane jedna od druge. Štaviše, različite populacije razvijaju različite mehanizme ove izolacije. U jednom slučaju to su razlike u veličini tijela koje onemogućuju međupopulacijsko ukrštanje, u drugom je nekompatibilnost genetskih sistema koji kontrolišu uparivanje hromozoma u mejozi, što dovodi do steriliteta hibrida. Ako dvije populacije postanu geografski izolirane jedna od druge na duži vremenski period i ne “provjere” svoje genske fondove za kompatibilnost, tada mogu na kraju postati genetski nekompatibilne, čak i ako žive u istim uvjetima.

Međutim, postoji nekoliko slučajeva u kojima se u prirodi može uočiti reproduktivna izolacija između marginalnih populacija iste vrste. Na obalama Sjevernog i Baltičkog mora žive dvije vrste galebova: galeb haringe i galeb koji se smije. Razlikuju se jedni od drugih i ne križaju se, iako zauzimaju istu teritoriju. Po svim kriterijima, to su različite vrste. Međutim, na drugom rubu nalazimo lanac srodnih populacija iste vrste raspoređenih na istok preko sjeverne Euroazije i na zapad preko Grenlanda i Sjeverne Amerike. Može se misliti da je na području Beringovog mora nekoć postojala populacija predaka, koja se postepeno širila i na zapad i na istok oko Arktičkog okeana. Kako se lokalno stanovništvo naseljavalo, uprkos razmjeni migranata, genetske razlike su se akumulirale. Do trenutka kada se na Zapadu zatvorio raspon ove vrste, ove su razlike postale toliko značajne da su osigurale pouzdanu reproduktivnu izolaciju regionalnih populacija. Ovaj primjer pokazuje kako postepeno gomilanje genetskih razlika između geografski udaljenih populacija dovodi do specijacije.

Klasičan primjer alopatrijske specijacije su endemske vrste koje potječu s otoka. Zebe na ostrvima Galapagos, koje je prvi opisao Charles Darwin, dokaz su djelotvornosti alopatrijskih specijacija. Molekularna analiza njihove DNK pokazuje da su uz svu nevjerovatnu morfološki raznolikost Darwinovih zeba, sve one potomci jedne jedine kontinentalne vrste. Njegovi predstavnici stigli su na Galapagos prije nekoliko miliona godina i dali su početak četiri glavne loze. Molekularni sat evolucije omogućava određivanje redoslijeda njihove divergencije. Najstariji od njih je linija zeba kukaca. Kasnije se pojavila linija zeba - vegetarijanaca koji se hrane laticama cvijeća, pupoljcima i plodovima. Zatim su iz ove linije izašla još dva, sa snažnijim kljunovima. Zebe su ih koristile za vađenje insekata iz stabala drveća, a mljevene zebe su ih koristile za hranu tvrdim sjemenkama. Formiranje različitih vrsta zeba odvijalo se na različitim otocima i tako slijedilo put alopatrijske specijacije.

Simpatricnaspeciation. Većina naučnika se slaže da je alopatrijska specijacija bila glavni razlog za pojavu mnogih životinjskih biljnih vrsta. Međutim, poznati su primjeri staništa nekoliko (a ponekad i mnogih) blisko povezanih vrsta na istoj teritoriji. Na primjer, u afričkom jezeru Viktorija, koje je nastalo prije samo 12 tisuća godina, živi više od 500 vrsta riba ciklida, koje se međusobno razlikuju po morfologiji, načinu života, ponašanju i nizu drugih karakteristika. Molekularno-genetička analiza pokazuje da svi potiču od jednog zajedničkog pretka.

Mnoge endemske vrste beskičmenjaka i riba nastale su u Bajkalskom jezeru. Posebno je upečatljiva raznolikost amfipoda - oko 250 endemskih vrsta koje su moguće nastale od jedne vrste predaka. Teško je zamisliti da je unutar tako zatvorenih i relativno malih biosistema postojao prostor za dugoročnu geografsku izolaciju lokalnih populacija, što bi moglo dovesti do alopatrijske specijacije.

Da bi se objasnila ovakva pojava, predložena je hipoteza sympatric speciation. Ona sugerira da se reproduktivna izolacija može dogoditi unutar jedne teritorije. Izneseno je nekoliko hipoteza o tome kako se to događa.

Reproduktivna izolacija može nastati na osnovu genomskih i hromozomskih preuređivanja. Na primjer, poliploidija može poslužiti kao pouzdan i efikasan metod reproduktivne izolacije. Hibridi između biljaka sa različitim stepenom ploidnosti su skoro uvek sterilni. Ovdje, međutim, nastaje ozbiljan problem. Ako preuređenje uzrokuje sterilitet kod heterozigota, onda nema praktički nikakve šanse za reprodukciju i širenje u populaciji. Ovaj se problem može prilično lako riješiti ako se nosilac preraspodjele može razmnožavati vegetativno. U ovom slučaju, unutar jedne teritorije, brzo se pojavljuje grupa njegovih potomaka, koji su sposobni da se međusobno križaju i reproduktivno su izolirani od ostatka populacije koja živi na istoj teritoriji. Očigledno se zbog toga poliploidija često javlja kod biljnih vrsta sposobnih za vegetativnu reprodukciju i kod životinja sposobnih za partenogenezu, a izuzetno rijetko kod vrsta sa spolnim razmnožavanjem.

Jedna od opcija za simpatrijsku specijaciju je hibridogenaspeciation. U ovom slučaju, djelomično prevladavanje barijere reproduktivne izolacije između dvije simpatrijske vrste može dovesti do pojave nove vrste koja postaje izolirana od obje roditeljske vrste. Dokaze u prilog ovom putu specijacije daju neke partenogenetske vrste guštera i alopoliploidne biljne vrste.

Seksualna selekcija je odigrala vrlo važnu ulogu u brzoj speciaciji riba ciklida u afričkim jezerima. Ogromna intraspecifična raznolikost boja riba poslužila je kao osnova za brzu divergenciju lokalnih ili porodičnih grupa prema karakteristikama njihovih seksualnih preferencija i, u konačnici, specijaciji.

Ne treba, međutim, misliti da su alopatrijska i simpatrijska specijacija međusobno isključivi putevi evolucije. Unutar općeg kontinuiranog raspona vrste uvijek postoji mikrogeografska heterogenost. Pojedina područja unutar raspona nisu pogodna za većinu jedinki, međutim, pojedinačni predstavnici iste vrste, zbog svojih genetskih karakteristika, mogu živjeti i razmnožavati se na ovim područjima. Ako takve lokalne grupe postoje dovoljno dugo u relativnoj izolaciji od drugih, mogu dovesti do novih vrsta.

1. Navedite glavne načine specijacije.

2. Koji faktori mogu dovesti do izolacije populacija?

3. Kako dugotrajna izolacija utiče na genetsku strukturu izolovanih populacija?

4. Na kojim se mehanizmima zasniva alopatrijska specijacija?

5. Navedite primjere alopatrijske specijacije. Koliko je rasprostranjen u prirodi?

6. U kojim slučajevima dolazi do simpatične specijacije?

7. Navedite primjere simpatrijske specijacije.

8. Pokušajte objasniti raznolikost vrsta ciklida jezera Viktorija u smislu obrazaca alopatrijske i simpatrijske specijacije.

Pitanja unutar paragrafa: Koji procesi dovode do genetske izolacije populacija i pojave novih vrsta?

Izolacija je faktor evolucije. Izolacija onemogućava slobodno ukrštanje jedinki iz susjednih populacija, što osigurava akumulaciju genetskih razlika među populacijama. Izolirane populacije su također podložne selekciji, a sama izolacija zaustavlja protok gena iz populacije u populaciju. Postepeno, razlika između populacija se povećava, tako da čak i uz uništavanje barijera, ukrštanje takvih populacija više nije moguće, to može dovesti do pojave novih vrsta.

Stranica 249. Pitanja i zadaci nakon §

1. Koje su sličnosti i razlike između geografskih i ekoloških oblika izolacije i koje su evolutivne posljedice izolacije?

Geografska izolacija je prostorna, teritorijalna, klimatska izolacija koja nastaje kao rezultat pojave geografskih barijera. Ekološka izolacija je pojava bioloških barijera: reproduktivne (genetske) izolacije, sezonske izolacije, etološke (bihejvioralne) izolacije.

Izolirane populacije su također podložne selekciji, a sama izolacija zaustavlja protok gena iz populacije u populaciju. Postepeno, razlika između populacija se povećava, tako da čak i uz uništavanje barijera, ukrštanje takvih populacija više nije moguće, to može dovesti do pojave novih vrsta.

2. Navedite primjere geografske i ekološke specijacije.

Alopatrijska specijacija (geografska) – pojava različitih geografskih barijera između populacija jedne vrste – planina, mora, pustinja, glečera itd. Najupečatljiviji primjeri geografske specijacije su kompleksi blisko povezanih vrsta koje formiraju prstenasta staništa. Havajski cvjetnjak: vrsta ptica papagaja hrani se sjemenkama i bobicama, vrsta srpastih kljuna vadi insekte ispod kore drveća, vrsta cvjetnica se hrani nektarom cvijeća.

Simpatrična specijacija (ekološka) je pojava novih vrsta unutar izvornog raspona. Simpatrijska specijacija (ekološka) uključuje:

Poliploidizacija (novi oblik koji je nastao na ovaj način će biti reproduktivno izoliran od roditeljske vrste, ali će zahvaljujući samooplodnji moći ostaviti potomstvo, na primjer, poliploidni krumpir sa 24, 48, 72 kromosoma).

Hibridizacija (novi hibridi mogu nastati hibridizacijom praćenom udvostručenjem broja hromozoma, na primjer, trešnja + trn = šljiva).

Kromosomske preraspodjele (kromosomska specijacija je moguća u onim grupama životinja koje su sposobne za istospolnu reprodukciju - partenogeneza, na primjer, vatreni daždevnjak).

3. Koji evolucijski faktori igraju vodeću ulogu u specijaciji?

– Mutacije su faktor, evolucijski materijal

– Populacijski talasi – faktor koji nasumično mijenja frekvencije alela

– Genetski drift je faktor koji mijenja genetski fond populacija

– Prirodna selekcija je vodeći faktor evolucije

– Adaptacija je rezultat evolucije

– Izolacija je mikroevolucijski faktor koji zaustavlja protok gena

Sve to dovodi do stvaranja novih vrsta.

4. Da li se trenutno dešava specijacija? Obrazložite svoje gledište.

Specifikacija se nastavlja i u naše vrijeme, ali kako je proces spor, to je neprimjetno. Vrste kosova trenutno su podijeljene u dvije grupe koje se još ne razlikuju spolja. Jedan od njih živi u dubokim šumama, drugi u blizini ljudskih nastambi. Ovo se može smatrati početkom formiranja dvije podvrste. Populacije i podvrste se ponekad ne razlikuju. U različitim fazama mikroevolucije, jedna metoda zamjenjuje drugu ili djeluju zajedno. Geografska izolacija može dodatno povećati učinak ekološke izolacije, tako da je teško utvrditi granice svakog načina specijacije. Mikroevolucija završava formiranjem nove vrste.

Specijacija je složen evolucijski proces nastanka nove vrste. Novonastala vrsta prekida veze sa roditeljskom vrstom i pretvara se u zaseban skup organizama. Ukrštanje jedinki nove i stare vrste postaje nemoguće.

Ideju o mehanizmima specijacije prvi je izrazio Charles Darwin. On je polazio od činjenice da su unutarvrsna borba za postojanje i prirodna selekcija koja iz nje proizlazi glavni razlog divergencije populacije, prisiljavajući vrste da što šire i raznovrsnije koriste prirodne uslove. Prema Charlesu Darwinu, populacije često nastaju unutar iste vrste koje se prilagođavaju različitim životnim uvjetima: vlažnim ili suhim, ravnim ili planinskim staništima i konzumiranju određene hrane. Upravo zahvaljujući tome vrste koriste resurse svog staništa u najvećoj mjeri. Shodno tome, prirodna selekcija favorizuje sve potpunije korišćenje raznovrsnosti životnih uslova. To uzrokuje divergenciju populacija unutar vrste prema morfološkim, fiziološkim i biohemijskim karakteristikama.

Geografska i ekološka izolacija su evolucijski mehanizmi koji oštro pojačavaju proces divergencije populacija zbog slabljenja, pa čak i potpunog prestanka razmjene gena među njima. Vrste nastoje da popune staništa što je više moguće i razviju različite načine postojanja. U ovom slučaju dolazi do divergencije - divergencije karakteristika u grupama jedinki koje ovladavaju različitim staništima.

[ ==adsense==]

Postoje dvije vrste specijacije:

1. Geografski(dešava se veoma sporo, stotinama hiljada generacija):

• preseljenje na nove teritorije (proširenje dometa)
• geografska izolacija između populacija

2. Ekološki(dešava se brzo):

• intenziviranje borbe za postojanje između jedinki jedne vrste
• razvoj novih stanišnih uslova unutar starog područja
• ekološka izolacija među populacijama

Pored dva glavna tipa specijacije, možemo razlikovati: filetsku specijaciju - u ovom slučaju se cijela vrsta kao cjelina mijenja tijekom niza generacija, pretvarajući se u novu vrstu. Često je vrlo teško uporediti kriterije izvorne vrste sa postojećim, jer se mora raditi samo s paleontološkim podacima.

U svakom slučaju, uvijek je moguće da se vrsta odvoji od evolucijskog niza drugih vrsta, pa se filetska specijacija obično smatra pojednostavljenom, idealiziranom shemom. Postoji hibridna specijacija. Najčešći je u biljkama i predstavlja hibridizaciju dvije različite vrste. Prema nekim procjenama, oko 50% svih biljnih vrsta su hibridni oblici.

Prirodna selekcija se odvija u svakoj od izoliranih populacija u svom smjeru

Mikroevolucija je skup evolucijskih procesa koji se odvijaju u populacijama vrste i dovode do promjena u genskim fondovima ovih populacija i formiranja novih vrsta.

Mikroevolucijski procesi se odvijaju unutar elementarna evolucijska jedinica - populacija, u kojima djeluju elementarni evolucijski faktori. U ovom slučaju, jedini izvor pojave novih znakova je elementarnog evolucionog materijala su mutacije. A prirodna selekcija djeluje kao jedini kreativni faktor u mikroevoluciji. Mikroevolucijski procesi se završavaju speciation.

Proces evolucijskih transformacija koji dovode do formiranja supraspecifičnih taksonomskih grupa (rodovi, porodice, redovi, itd.) naziva se makroevolucija. Javlja se na osnovu mikroevolucionih procesa, a zasniva se na istim evolucionim događajima.

Specijacija je proces formiranja novih vrsta od prethodno postojećih vrsta.

Mikroevolucijski procesi se stalno dešavaju unutar vrste, što dovodi do promjena u genskom fondu vrste i formiranja novih populacija i podvrsta. Različiti uslovi postojanja u različitim dijelovima raspona vrste mogu usmjeriti selekciju u različitim smjerovima. To dovodi do divergencije karakteristika – divergencije. Darwin je razvio teoriju divergencije. Istakao je da su sličnim organizmima vrsta (populacija) potrebni isti uslovi postojanja, pa se među njima odvija najintenzivnija unutarvrsta borba. Naprotiv, različiti organizmi u populacijama imaju više prednosti za preživljavanje i ostavljanje potomstva. U isto vrijeme, srednji oblici su inferiorni u odnosu na ekstremne, ne mogu izdržati konkurenciju s njima i eliminirani su u procesu prirodne selekcije. Ekstremni oblici postaju sve drugačiji sa svakom novom generacijom, a srednji oblici izumiru. Formiranje novih vrsta je završeno kada se organizmi, akumulirajući promjene pod utjecajem trenutnih evolucijskih faktora, prestanu ukrštati.

Nova vrsta može nastati kroz postepene promjene u istoj vrsti tokom vremena, bez divergencije prvobitnih grupa.

Trenutno se razlikuje nekoliko metoda specijacije.

Alopatrijska (geografska) specijacija nastaje kao rezultat podjele raspona matične vrste po geografskim ili fizičkim barijerama (vodna tijela, planinski lanci), što dovodi do geografska izolacija populacije i vrste. Tako su nastale bajkalske vrste riba i anelida. Na obje strane Panamske prevlake, morski beskičmenjaci su predstavljeni različitim, iako srodnim vrstama.

Simpatrična specijacija– specijacija, u kojoj nastaje nova vrsta unutar raspona izvorne. Formiranje novih vrsta u ovom slučaju događa se na nekoliko načina.

1. Ekološka specijacija– nova vrsta nastaje u dometu roditelja kada se populacije organizama nađu u različitim ekološkim uslovima (zauzimaju različite ekološke niše) unutar raspona svoje vrste. Ovdje se organizmi izlažu novim uvjetima, što podrazumijeva identifikaciju i konsolidaciju novih mutacija, promjenu smjera prirodne selekcije i formiranje novih karakteristika. Na primjer: morske životinje koje žive u zoni međuplime (zona oseke i oseke) izolirane su od drugih koje žive samo nekoliko metara dalje, ispod zone oseke. Zbog specijalizacije u ishrani izolovano je nekoliko vrsta sisa: velika sjenica i plava sjenica žive u listopadnim šumama, vrtovima i parkovima, ali se prva hrani uglavnom velikim insektima, a druga traži male insekte na kori drveća. Biljka zvečka ima različite rane i kasnocvjetne oblike koji su potpuno reproduktivno izolirani jedan od drugog.

2. Specifikacija zbog autopoliploidije- kroz udvostručavanje, utrostručenje, itd. glavni set hromozoma. Poznate su grupe blisko povezanih biljnih vrsta sa višestrukim brojem hromozoma. Na primjer, u rodu krizantema, sve vrste imaju broj hromozoma koji je višestruki od 9 (18, 27, 36, ... 90). Poliploidni oblici mogu koegzistirati s izvornom vrstom ili je istisnuti.

3. Specifikacija zbog alopoliploidije(hibridogena speciacija) - nova vrsta nastaje kao rezultat hibridizacije dvije već postojeće vrste s naknadnim udvostručavanjem broja hromozoma - alopoliploidija. Često se nalazi u biljkama. Na primjer, kultivisana šljiva (2n=48) nastala je hibridizacijom trnine (2n=32) sa trešnjom (2n=16), nakon čega je uslijedilo udvostručenje broja hromozoma.

Glavni pravci evolutivnog procesa: napredak i nazadovanje. Arogeneza, alogeneza, katageneza. Načini izvođenja evolucijskih procesa: divergencija, konvergencija, paralelizam

Doktrinu o glavnim pravcima evolucije (biološki napredak i regresija) razvio je A. N. Severtsov.

Biološki napredak– evolucijski uspjeh sistematske grupe (vrste, roda, itd.), što dovodi do povećanja broja jedinki, proširenja raspona, povećanja broja i raznolikosti grupa kćeri (populacija, podvrsta). Biološki napredak karakteriše povećanje prilagodljivosti jedinki na okruženje i uspeh u borbi za egzistenciju. Mnoge grupe insekata, sisara, cvjetnica itd. mogu se smatrati progresivnim.

Kriterijumi za biološki napredak:

1) povećanje broja lica;

2) proširenje područja;

3) povećanje broja i raznovrsnosti supsidijarnih grupa (populacija, podvrsta).

U prirodi postoji i proces suprotan biološkom napretku, koji se naziva biološka regresija.

Biološka regresija– evolucijski pad sistematske grupe (vrste, roda, itd.), karakteriziran smanjenjem broja jedinki, smanjenjem površine, smanjenjem broja i raznolikosti grupa kćeri. Kao rezultat, biološka regresija može dovesti do izumiranja grupe. Nestale su paprati, najstariji gmizavci i mamuti. Rod muskrata, koji se sastoji od samo dvije vrste, je regresivan.

Kriterijumi za biološku regresiju:

1) smanjenje broja lica;

2) smanjenje površine;

3) smanjenje broja i raznovrsnosti supsidijarnih grupa.

Proučavanje istorijskog razvoja žive prirode pokazuje da se u toku evolucije razlikuju načini za postizanje biološkog napretka: arogeneza, alogeneza i katageneza.

A. Arogeneza je evolutivni put razvoja grupe organizama sa ulaskom u novu adaptivnu zonu pod uticajem sticanja fundamentalnih promena. Primjeri arogeneze su pojava biljaka na kopnu, pojava golosjemenjača, kritosjemenjača, klasa sisara itd.

Specifične morfofiziološke promjene koje određuju arogenezu određene grupe nazivaju se aromorfoze.

Aromorfoze- povećanje složenosti strukture i funkcija organizama, što dovodi do povećanja ukupnog nivoa organizacije i održivosti grupe. Povećanje nivoa organizacije daje široke prednosti ovoj grupi organizama u borbi za egzistenciju i osigurava razvoj novih adaptivnih zona. Aromorfoze dovode do biološkog napretka, a njihov rezultat je nastanak novih velikih sistematskih grupa - tipova, klasa. Na primjer, preci vodozemaca stekli su aromorfozu najvažnijih sistema organa: krvožilnog, respiratornog, itd., što im je osiguralo razvoj složenijeg staništa (pristup kopnu).

B. Alogeneza je razvoj grupe živih organizama unutar jedne adaptivne zone uz nastanak velikog broja sličnih oblika, koji se razlikuju po određenim adaptacijama. Posebne adaptacije koje osiguravaju alogenezu nazivaju se alomorfoze (idioadaptacije).

alomorfoze (idioadaptacije)- manja prilagođavanja organizama specifičnim uslovima sredine, korisna u borbi za egzistenciju, ali ne menjaju značajnije nivo organizacije. Idioadaptacije osiguravaju razvoj grupa unutar određenog staništa uz nastanak većeg broja manjih sistematskih grupa (porodice, rodovi, vrste) koje zauzimaju različite ekološke niše. Klase insekata, ptica i sisara, zasnovane na brojnim idioadaptacijama (različitim transformacijama različitih organa), izrodile su ogromnu raznolikost vrsta. Idioadaptacije na uske, ograničene uslove sredine dovode do specijalizacije grupe (bakterije koje žive u toplim izvorima; specijalizacija nekih biljaka na određene oprašivače, itd.) Specijalizacija sa brzim promenama uslova sredine može dovesti do izumiranja (mezozojski gušteri).

U istorijskom razvoju živih bića uočava se određena povezanost evolucijskih puteva. Nakon arogeneze i ulaska grupe u novu adaptivnu zonu, kroz alogenezu počinje intenzivan razvoj novog okruženja, uslijed čega iz prvobitne grupe nastaju mnoge grupe kćeri.

Načini izvođenja evolucijskih procesa (oblici makroevolucije):

1. Filetska evolucija - postepena evoluciona preuređivanja određene sistematske grupe, koja dovode do pojave nove grupe, različite od prvobitne (filogenetski niz ljudskih predaka).

2. Divergentna evolucija (divergencija) - jedna sistematska grupa se raspada na nekoliko u procesu prilagođavanja različitim životnim uslovima (sve vrste galapagoskih zeba nastale su u procesu specijalizacije na različite vrste hrane od jednog zajedničkog pretka).

3. Paralelna evolucija (paralelizam) - nastaje ako se prethodno divergentne grupe nađu u sličnim uslovima postojanja, a mogu samostalno, paralelno, razviti slične adaptivne karakteristike (sabljarstvo u porodici mačaka pojavilo se četiri puta u dva roda).

4. Konvergentna evolucija (konvergencija) - nepovezane grupe, koje se razvijaju u istim uslovima, mogu dobiti slične karakteristike (sličnost oblika tela kod ajkula, ihtiosaura i delfina).