Modul 6: Evolucija žive prirode. Prirodna selekcija: kvantitativne karakteristike Osnovni principi darvinizma

Kao kvantitativna karakteristika selekcije, obično se koristi relativna sposobnost, koja se naziva i adaptivna ili selektivna vrijednost genotipa, koja se odnosi na sposobnost jedinki datog genotipa da prežive i razmnožavaju se. Kondicija se označava slovom w i kreće se od 0 do 1. Kada je w=0, prijenos nasljednih informacija na sljedeću generaciju nije moguć zbog smrti svih pojedinaca; kada je w=1, potencijal za reprodukciju je u potpunosti realizovan. Inverzna vrijednost podobnosti genotipa naziva se koeficijent selekcije i označava se slovom S: S=1-w, w=1-S. Koeficijent selekcije određuje brzinu kojom se smanjuje učestalost određenog genotipa. Što je veći koeficijent selekcije i što je niža sposobnost bilo kojeg genotipa, to je veći pritisak selekcije.

Selekcija je posebno efikasna protiv dominantnih mutacija, jer se one manifestuju ne samo u homozigotnom, već iu heterozigotnom stanju. Kod S = 1, populacija se oslobađa dominantnih smrtonosnih mutacija u jednoj generaciji. Na primjer, dominantni alel uzrokuje ozbiljnu ljudsku bolest - ahondroplaziju. Zbog poremećenog rasta dugih kostiju, takve bolesnike karakteriziraju kratki, često zakrivljeni udovi i deformirana lubanja. Homozigoti za ovaj alel su potpuno neodrživi (S = 1). Heterozigoti imaju pet puta manje djece od zdravih ljudi, tj. w = 0,2; S = 0,8.

Neki hromozomski preuredi se takođe mogu smatrati dominantnim mutacijama. Tako pacijenti sa Downovim sindromom u pravilu ne ostavljaju potomstvo (S=1), a populacija se riješi ovog štetnog gena u jednoj generaciji. Ali zašto onda bolesti uzrokovane dominantnim mutacijama ne nestanu bez traga? To se objašnjava kontinuiranim djelovanjem procesa mutacije, koji održava prisutnost štetnih alela u populaciji. Tako je učestalost pojavljivanja alela ahondroplazije 1 na 20.000 gameta, a učestalost novorođene djece s ovom bolešću u potomstvu zdravih roditelja je 1:10.000.

Mnoge recesivne mutacije imaju smanjenu sposobnost i bit će eliminirane selekcijom. Ako recesivni homozigoti imaju nultu sposobnost, tada će ih se i populacija riješiti u jednoj generaciji. Ali selekcija protiv recesivnih alela je teška jer je većina njih u heterozigotnom stanju (pod maskom normalnog fenotipa) i čini se da izmiču akciji selekcije. Procjenjuje se da ako je frekvencija “štetnog” recesivnog alela 0,01, tada će biti potrebno 100 generacija samo da se frekvencija alela prepolovi, a 9900 generacija da se smanji na 0,0001. Posebno je teško osloboditi velike populacije recesivnih mutacija, jer je u njima vjerovatnoća prelaska takvih mutacija u homozigotno stanje vrlo niska.

Selekcija u korist heterozigota se često opaža kada oba homozigota imaju smanjenu sposobnost u odnosu na heterozigote. Dobro poznati primjer takve selekcije u ljudskoj populaciji je anemija srpastih stanica, bolest krvi rasprostranjena u Aziji i Africi. Kao rezultat naslijeđenog defekta u molekuli hemoglobina, crvena krvna zrnca poprimaju oblik srpa i nisu u stanju da prenose kisik. Ljudi homozigotni za recesivni alel srpastih stanica (ss) umiru između 14. i 18. godine. Uprkos tome, učestalost ovog alela dostiže od 8 do 20% u nekim delovima sveta. Štaviše, visoka koncentracija smrtonosnog alela (a) uočena je samo u područjima gdje je rasprostranjen poseban oblik malarije, što uzrokuje visok mortalitet stanovništva. Pokazalo se da prirodna selekcija favorizuje jedinke heterozigotne za gen srpastih ćelija (Ss). Heterozigoti (Ss) su otporniji na malariju u odnosu na homozigote (SS) za normalni alel, koji imaju visoku stopu smrtnosti od malarije. Homozigoti za recesivni alel (ss), iako otporni na malariju, umiru od anemije srpastih stanica. Dakle, složeno višesmjerno djelovanje selekcije na otpornost prema malariji i na eliminaciju alela srpastih stanica dovodi do postojanja u stanju dugotrajne ravnoteže dva genetski različita oblika - homo- i heterozigota za anemiju srpastih stanica. Ovaj fenomen se naziva uravnoteženi polimorfizam.

Koncept PRIRODNE SELEKCIJE definira se kao diferencijalna reprodukcija genetski različitih jedinki ili genotipova unutar populacije. Diferencijalna reprodukcija je uzrokovana razlikama između jedinki u faktorima kao što su mortalitet, plodnost, uspjeh u pronalaženju seksualnog partnera i održivost potomstva. Prirodna selekcija se zasniva na prisutnosti genetske varijacije među pojedincima u populaciji koja je relevantna za reprodukciju. Kada se populacija sastoji od jedinki koje se međusobno ne razlikuju po sličnim karakteristikama, ona ne podliježe prirodnoj selekciji. Selekcija uzrokuje da se frekvencije alela mijenjaju tokom vremena, ali same promjene u frekvencijama iz generacije u generaciju ne ukazuju nužno da je prirodna selekcija na djelu. Drugi procesi, kao što je slučajni pomak, također mogu uzrokovati takve promjene.

FITNESS genotipa, koji se obično označava kao w, je mjera sposobnosti pojedinca da preživi i razmnožava se. Međutim, budući da je veličina populacije obično ograničena "nosivim kapacitetom" sredine u kojoj populacija postoji, evolucijski uspjeh pojedinca nije određen APSOLUTNOM, već RELATIVNOM sposobnošću u poređenju sa drugim genotipovima u populaciji. U prirodi, prikladnost bilo kojeg genotipa ne ostaje konstantna u svakoj generaciji iu svim varijantama sredine. Međutim, dodjeljivanjem konstantne vrijednosti pogodnosti svakom genotipu, možemo formulirati jednostavne teorije koje su korisne za razumijevanje dinamike promjena u genetskoj strukturi populacije uzrokovane prirodnom selekcijom. U najjednostavnijoj klasi modela pretpostavljamo da je sposobnost organizma određena samo njegovom genetskom konstitucijom. Takođe pretpostavljamo da svi lokusi daju nezavisan doprinos fitnesu pojedinca, pa se stoga svaki lokus može razmatrati zasebno.

Većina novih mutacija koje se pojavljuju u populaciji smanjuju sposobnost njihovih nosilaca. Selekcija će djelovati protiv takvih mutacija, koje se na kraju eliminiraju iz populacije. Ova vrsta selekcije naziva se negativna. Igrom slučaja, mutantni alel može imati istu sposobnost kao i "najbolji". Takve su mutacije selektivno neutralne i selekcija ne utječe na njihovu buduću sudbinu. Izuzetno je rijetko da se mogu pojaviti mutacije koje svojim nosiocima pružaju neke selektivne prednosti. Takve mutacije će biti predmet pozitivne selekcije.

Razmotrimo jedan lokus sa dva alela A 1 i A 2 . Svima

Alelu 1 2 može se dodijeliti određena vrijednost fitnesa. Treba napomenuti da je kod diploidnih organizama fitnes određena interakcijom između dva alela lokusa. Sa dva alela, postoje tri moguće varijante haploidnog genotipa: A 1 A 1, A 1 A 2 i A 2 A 2, a njihova sposobnost se može označiti kao W 11, W 12 i W 22. Neka je frekvencija alela A u populaciji jednaka p, a frekvencija alela A jednaka q = 1 - p. Može se pokazati da su kod slučajnog parenja učestalosti genotipova A 1 A 1, A 1 A 2 i A 2 A 2 jednake p*, 2*p*q i q*, respektivno. Ako su ovi odnosi zadovoljeni u populaciji, kaže se da je ona u Hardy-Weinbergovoj ravnoteži.

Općenito, trima genotipa su dodijeljene sljedeće fitnes vrijednosti i početne frekvencije:

Genotip: A 1 A 1 A 1 A 2 A 2 A 2 Fitnes: W 11 W 12 W 12 Učestalost: p* 2*p*q q*

Razmotrimo sada dinamiku promjena alelnih frekvencija uzrokovanih selekcijom. Neka su frekvencije tri genotipa i njihova sposobnost označene kao gore, tada će relativni doprinos svakog genotipa narednoj generaciji biti:

p** W 11, 2*p*q*W 12 i q** W 22 za A 1 A 1, A 1 A 2 i A 2 A 2,

respektivno. Tako će u sljedećoj generaciji frekvencija alela A 2 biti jednaka:

P*q*W 12 + q** W 22 q" = ******************************* (3.1) p* * W 11 + 2*p*q*W 12 + q** W 22 Promjenu frekvencije alela A 2 po generaciji označavamo kao 2 dq = q" - q. Može se pokazati da je: p*q* dq = ***************************************** * (3.2) p** W 11 + 2*p*qW 12 + q** W 22 U budućnosti ćemo pretpostaviti da je alel A 1 originalni “divlji tip” i razmotriti dinamiku promjena u frekvencijama alela nakon “pojava” novog mutanta u populacijskom alelu A 2. Radi praktičnosti, postavimo fitnes genotipa A 1 A 1 jednakim 1. Prikladnost novih genotipova A 1 A 2 i A 2 A 2 će zavisiti od interakcije između alela A 1 i A 2. Na primjer, ako je A 2 potpuno dominantan u odnosu na A 1, onda se W 11, W 12 i W 22 mogu izraziti kao 1, 1 + s i 1 + s, respektivno. Ako je A 2 potpuno recesivan, tada će fitnes biti 1, 1 i 1 + s, respektivno, gdje je s razlika između sposobnosti genotipova koji sadrže alel A 2 i sposobnosti genotipova A 1 A 1 . Pozitivna vrijednost s ukazuje na povećanje, a negativna vrijednost ukazuje na smanjenje kondicije u odnosu na A 1 A 1 .

Faktori u genetskoj dinamici populacije koji narušavaju njeno stanje ravnoteže uključuju: proces mutacije, selekciju, genetski drift, migraciju, izolaciju.

Mutacije i prirodna selekcija

U svakoj generaciji, genetski fond populacije se popunjava novonastalim mutacije. Među njima mogu biti i potpuno nove promjene i mutacije koje već postoje u populaciji. Ovaj proces se naziva mutacijski pritisak. Veličina pritiska mutacije zavisi od stepena mutabilnosti pojedinih gena, od odnosa direktnih i reverznih mutacija, od efikasnosti reparacionog sistema, od prisustva mutagenih faktora u okolini. Pored toga, na veličinu pritiska mutacije utiče stepen do kojeg mutacija utiče na održivost i plodnost pojedinca.

Istraživanja pokazuju da su prirodne populacije zasićene mutantnim genima, koji su uglavnom u heterozigotnom stanju. Proces mutacije stvara primarnu genetsku varijabilnost populacije, s kojom se onda mora pozabaviti prirodna selekcija. U slučaju promjene vanjskih uvjeta i promjene smjera selekcije, rezerva mutacija omogućava populaciji da se brzo prilagodi novoj situaciji.

Efikasnost selekcije zavisi od toga da li je mutantna osobina dominantna ili recesivna. Čišćenje populacije jedinki sa štetnom dominantnom mutacijom može se postići u jednoj generaciji ako njen nosilac ne ostavi potomstvo. Istovremeno, štetne recesivne mutacije izbjegavaju djelovanje selekcije ako su u heterozigotnom stanju, a posebno u slučajevima kada selekcija djeluje u korist heterozigota. Potonji često imaju selektivnu prednost u odnosu na homozigotne genotipove zbog šire norme reakcije, što povećava adaptivni potencijal njihovih vlasnika. Kada se heterozigoti sačuvaju i reprodukuju, verovatnoća odvajanja recesivnih homozigota istovremeno raste. Selekcija u korist heterozigota se naziva balansiranje.

Upečatljiv primjer ovog oblika selekcije je situacija sa nasljeđivanjem anemije srpastih stanica. Ova bolest je rasprostranjena u dijelovima Afrike. Uzrokuje ga mutacija gena koji kodira sintezu b-lanca hemoglobina, u kojoj je jedna aminokiselina (valin) zamijenjena drugom (glutamin). Homozigoti za ovu mutaciju pate od teškog oblika anemije, koja gotovo uvijek dovodi do smrti u ranoj dobi. Crvena krvna zrnca takvih ljudi imaju oblik srpa. Heterozigotnost za ovu mutaciju ne dovodi do anemije. Crvena krvna zrnca kod heterozigota imaju normalan oblik, ali sadrže 60% normalnog i 40% izmijenjenog hemoglobina. Ovo sugerira da kod heterozigota funkcionišu oba alela – normalni i mutantni. Budući da su homozigoti za mutantni alel potpuno eliminirani iz reprodukcije, očekivalo bi se smanjenje učestalosti štetnog gena u populaciji. Međutim, u nekim afričkim plemenima udio heterozigota za ovaj gen je 30-40%. Razlog za ovakvu situaciju je što su osobe koje imaju heterozigotni genotip manje podložne zarazi denga, što uzrokuje visok mortalitet u ovim područjima u odnosu na normu. U tom smislu, selekcija čuva oba genotipa: normalan (dominantni homozigot) i heterozigot. Reprodukcija iz generacije u generaciju dvije različite genotipske klase jedinki u populaciji se naziva uravnoteženi polimorfizam. Ima adaptivnu vrijednost.

Postoje i drugi oblici prirodne selekcije. Stabilizirajuća selekcijačuva normu kao varijantu genotipa koja najbolje ispunjava preovlađujuće uslove, eliminišući sva odstupanja koja iz toga proizilaze. Ovaj oblik selekcije obično djeluje kada je populacija dugo bila u relativno stabilnim uslovima postojanja. Nasuprot tome, selekcija u vožnji čuva novu osobinu ako se rezultirajuća mutacija pokaže korisnom i daje svojim nosiocima određenu prednost. Odabir ometajući(remetilački) djeluje istovremeno u dva smjera, čuvajući ekstremne varijante razvoja osobine. Tipičan primjer ovog oblika selekcije dao je Charles Darwin. Riječ je o očuvanju dva oblika insekata na otocima: krilatih i beskrilnih, koji žive na različitim stranama otoka - zavjetrini i bez vjetra.

Glavni rezultat aktivnosti prirodne selekcije svodi se na povećanje broja jedinki sa karakteristikama u čijem se pravcu odvija selekcija. Istovremeno se odabiru i osobine povezane s njima i osobine koje su u korelativnom odnosu s prvima. Za gene koji kontrolišu osobine na koje selekcija ne utiče, populacija može biti u stanju ravnoteže dugo vremena, a distribucija genotipova za njih će biti bliska Hardy-Weinbergovoj formuli.

Prirodna selekcija djeluje široko i istovremeno utječe na mnoge aspekte života organizma. Usmjeren je na očuvanje osobina korisnih za organizam, koje povećavaju njegovu prilagodljivost i daju mu prednost u odnosu na druge organizme. Nasuprot tome, učinak umjetne selekcije koji se javlja u populacijama kultiviranih biljaka i domaćih životinja je uži i najčešće utječe na osobine koje su korisne za ljude, a ne za njihove nosioce.

Genetski drift

Utjecaj nasumičnih uzroka ima veliki utjecaj na genotipsku strukturu populacija. To uključuje: fluktuacije u veličini populacije, starosnom i polnom sastavu populacije, kvalitetu i kvantitetu prehrambenih resursa, prisustvo ili odsustvo konkurencije, slučajnu prirodu uzorka koji dovodi do sljedeće generacije, itd. Promjene u frekvencijama gena u populacije iz nasumičnih razloga, imenovao je američki genetičar S. Wright genetski drift, i N.P. Dubinin - genetski-automatski proces. Posebno primjetan učinak na genetsku strukturu populacija imaju oštre fluktuacije u veličini populacije - talasi stanovništva ili talasi života. Utvrđeno je da se u malim populacijama dinamički procesi odvijaju znatno intenzivnije, a da se istovremeno povećava uloga slučajnosti u akumulaciji pojedinačnih genotipova. Kada se veličina populacije smanji, neki mutantni geni mogu biti slučajno zadržani u njoj, dok drugi također mogu biti nasumično eliminirani. Uz naknadno povećanje populacije, broj ovih preživjelih gena može se brzo povećati. Stopa odstupanja je obrnuto proporcionalna veličini populacije. U trenutku opadanja stanovništva, zanošenje je posebno intenzivno. Uz vrlo naglo smanjenje veličine populacije, može doći do prijetnje izumiranja. Ovo je takozvana situacija „uskog grla“. Ako populacija uspije preživjeti, tada će kao rezultat genetskog drifta doći do promjene njihovih frekvencija, što će utjecati na strukturu nove generacije.

Genetsko-automatski procesi se posebno jasno javljaju u izolatima, kada se grupa jedinki izdvaja iz velike populacije i formira novo naselje. Mnogo je takvih primjera u genetici ljudskih populacija. Tako u državi Pensilvanija (SAD) živi menonitska sekta koja broji nekoliko hiljada ljudi. Ovdje su brakovi dozvoljeni samo između članova sekte. Izolat su pokrenula tri bračna para koji su se nastanili u Americi krajem 18. vijeka. Ovu grupu ljudi karakterizira neuobičajeno visoka koncentracija pleiotropnog gena, koji u homozigotnom stanju uzrokuje poseban oblik patuljastosti s polidaktilijom. Oko 13% pripadnika ove sekte je heterozigot za ovu rijetku mutaciju. Vjerovatno je ovdje postojao "progenitorski efekat": slučajno je jedan od osnivača sekte bio heterozigotan za ovaj gen, a bliski brakovi doprinijeli su širenju ove anomalije. Takva bolest nije pronađena u drugim menonitskim grupama raštrkanim širom Sjedinjenih Država.

Migracije

Drugi razlog za promjene u frekvencijama gena u populaciji je migracija. Kada se grupe jedinki kreću i križaju s pripadnicima druge populacije, geni se prenose iz jedne populacije u drugu. Učinak migracije ovisi o veličini grupe migranata i razlikama u učestalosti gena između populacija koje razmjenjuju. Ako su početne frekvencije gena u populacijama vrlo različite, tada može doći do značajnog pomaka frekvencije. Kako migracija napreduje, genetske razlike među populacijama se izjednačavaju. Krajnji rezultat migracionog pritiska je uspostavljanje u čitavom sistemu populacija između kojih se jedinke razmjenjuju određene prosječne koncentracije za svaku mutaciju.

Primjer uloge migracije je distribucija gena koji određuju sistem ljudskih krvnih grupa AB0. Evropu karakterizira prevlast grupe A, za Aziju - grupe IN. Razlog za razlike, prema genetičarima, leži u velikim migracijama stanovništva koje su se dešavale sa istoka na zapad u periodu od 500. do 1500. godine. AD.

Izolacija

Ako se jedinke jedne populacije ne križaju potpuno ili djelomično s jedinkama druge populacije, takva populacija doživljava proces izolacija. Ako se separacija promatra kroz više generacija, a selekcija djeluje u različitim smjerovima u različitim populacijama, tada dolazi do procesa diferencijacije populacija. Proces izolacije djeluje i na intrapopulacijskom i na interpopulacijskom nivou.

Postoje dvije glavne vrste izolacije: prostorni, ili mehanička, izolacija i biološki izolacija. Prvi tip izolacije nastaje ili pod uticajem prirodno-geografskih faktora (planina; nastanak reka, jezera i drugih vodenih površina; vulkanske erupcije, itd.), ili kao rezultat ljudske aktivnosti (oranje zemljišta, isušivanje močvara , sadnju šuma itd.). Jedna od posljedica prostorne izolacije je formiranje diskontinuiranog raspona vrsta, što je posebno karakteristično za svraku, samur, travnu žabu, šaš i vijun.

Biološka izolacija dijeli se na morfo-fiziološke, ekološke, etološke i genetske. Sve ove vrste izolacije karakterizira pojava reproduktivnih barijera koje ograničavaju ili isključuju slobodno ukrštanje.

Morfo-fiziološka izolacija javlja se uglavnom na nivou reproduktivnih procesa. Kod životinja se često povezuje s razlikama u strukturi kopulacijskih organa, što je posebno tipično za insekte i neke glodavce. U biljkama značajnu ulogu igraju karakteristike kao što su veličina polenovog zrna, dužina polenove cijevi i podudarnost vremena sazrijevanja polena i stigmi.

At etološka izolacija Kod životinja, prepreka su razlike u ponašanju jedinki tokom reproduktivnog perioda, na primjer, uočava se neuspješno udvaranje mužjaka sa ženkom.

Ekološka izolacija može se manifestirati u različitim oblicima: u preferiranju određene reproduktivne teritorije, u različitim periodima sazrijevanja zametnih stanica, stopi reprodukcije itd. Na primjer, kod morskih riba koje migriraju u rijeke radi razmnožavanja, u svakoj rijeci se razvija posebna populacija. Predstavnici ovih populacija mogu se razlikovati po veličini, boji, vremenu početka polne zrelosti i drugim karakteristikama vezanim za reproduktivni proces.

Genetska izolacija uključuje različite mehanizme. Najčešće nastaje zbog poremećaja normalnog tijeka mejoze i formiranja neživih gameta. Uzroci poremećaja mogu biti poliploidija, kromosomski preustroj i nuklearno-plazma inkompatibilnost. Svaki od ovih fenomena može dovesti do ograničenja panmiksije i neplodnosti hibrida, a samim tim i do ograničenja procesa slobodne kombinacije gena.

Izolaciju rijetko stvara neki mehanizam. Obično se istovremeno javlja nekoliko različitih oblika izolacije. Mogu djelovati i u fazi koja prethodi oplodnji i nakon nje. U potonjem slučaju, sistem izolacije je manje ekonomičan, jer Značajna količina energetskih resursa se troši, na primjer, na proizvodnju sterilnog potomstva.

Navedeni faktori genetske dinamike populacija mogu djelovati pojedinačno i zajednički. U potonjem slučaju može se uočiti ili kumulativni učinak (na primjer, proces mutacije + selekcija), ili djelovanje jednog faktora može smanjiti djelotvornost drugog (na primjer, pojava migranata može smanjiti učinak genetskog drifta) .

Proučavanje dinamičkih procesa u populacijama omogućilo je S.S. Četverikov (1928) formuliše ideju genetska homeostaza. Pod genetskom homeostazom shvatio je stanje ravnoteže populacije, njenu sposobnost da održi svoju genotipsku strukturu kao odgovor na djelovanje faktora okoline. Glavni mehanizam za održavanje ravnotežnog stanja je slobodno ukrštanje jedinki, u čijim samim uslovima, prema Četverikovu, postoji aparat za stabilizaciju brojčanih odnosa alela.

Genetski procesi koje smo razmatrali, a koji se dešavaju na nivou populacije, stvaraju osnovu za evoluciju većih sistematskih grupa: vrsta, rodova, porodica, tj. Za makroevolucija. Mehanizmi mikro- i makroevolucije su u mnogome slični, samo je razmjer promjena koje se dešavaju drugačiji.

Razvoj evolutivnih ideja. Značaj djela C. Linnaeusa, učenja J.-B. Lamarck, evolucijska teorija Charlesa Darwina. Međusobni odnos pokretačkih snaga evolucije. Elementarni faktori evolucije

Ideje o promjenjivosti organskog svijeta našle su svoje pristalice od davnina. Aristotel, Heraklit, Demokrit i brojni drugi antički mislioci izrazili su ove ideje. U 18. vijeku K. Linnaeus je stvorio vještački sistem prirode, u kojem je vrsta prepoznata kao najmanja sistematska jedinica. Uveo je nomenklaturu dvostrukih naziva vrsta (binarni), što je omogućilo sistematizaciju organizama različitih do tada poznatih kraljevstava u taksonomske grupe.

Tvorac prve evolucijske teorije bio je Jean Baptiste Lamarck. On je bio taj koji je prepoznao postupno usložnjavanje organizama i varijabilnost vrsta, čime je posredno opovrgao božansko stvaranje života. Međutim, Lamarckove izjave o svrsishodnosti i korisnosti bilo koje nove adaptacije u organizmima, priznanju njihove želje za napretkom kao pokretačke snage evolucije, nisu potvrđene kasnijim naučnim istraživanjima. Također, nisu potvrđene Lamarckove tvrdnje o nasljednosti osobina koje je pojedinac stekao tokom života i o utjecaju vježbanja organa na njihov adaptivni razvoj.

Glavni problem koji je trebalo riješiti bio je problem formiranja novih vrsta prilagođenih uvjetima okoline. Drugim riječima, naučnici su trebali odgovoriti na barem dva pitanja: kako nastaju nove vrste? Kako nastaju adaptacije na uslove okoline?

Teoriju evolucije, koju su razvili i priznali moderni znanstvenici, samostalno su stvorili Charles Robert Darwin i Alfred Wallace, koji su iznijeli ideju prirodne selekcije zasnovane na borbi za postojanje. Ova doktrina je nazvana Darvinizam , ili nauka o istorijskom razvoju žive prirode.

Osnovni principi darvinizma:

– evolutivni proces je stvaran, određen uslovima postojanja i manifestuje se u formiranju novih jedinki, vrsta i većih sistematskih svojti prilagođenih tim uslovima;

– glavni evolucijski faktori su: nasljedna varijabilnost i prirodna selekcija .

Prirodna selekcija igra ulogu vodećih faktora u evoluciji (kreativna uloga).

Preduvjeti za prirodnu selekciju su: višak reproduktivnog potencijala, nasljedna varijabilnost i promjene životnih uslova. Prirodna selekcija je posljedica borbe za egzistenciju koja se dijeli na intraspecific, interspecific i borba sa uslovima sredine. Rezultati prirodne selekcije su:

– očuvanje svih adaptacija koje osiguravaju opstanak i reprodukciju potomstva; sve adaptacije su relativne.

Divergencija – proces genetske i fenotipske divergencije grupa jedinki prema individualnim karakteristikama i formiranje novih vrsta – progresivna evolucija organskog svijeta.

Pokretačke snage evolucije, prema Darwinu, su: nasljedna varijabilnost, borba za postojanje, prirodna selekcija.

PRIMJERI ZADATAKA

dio A

A1. Pokretačka snaga evolucije prema Lamarku je

1) želja organizama za napretkom

2) divergenciju

3) prirodna selekcija

4) borba za egzistenciju

A2. Izjava je pogrešna

1) vrste su promenljive i postoje u prirodi kao nezavisne grupe organizama

2) srodne vrste imaju istorijski zajedničkog pretka

3) sve promjene koje tijelo stekne su korisne i očuvane prirodnom selekcijom

4) osnova evolutivnog procesa je nasledna varijabilnost

A3. Kao rezultat toga, evolucijske promjene su fiksirane u generacijama

1) pojava recesivnih mutacija

2) nasleđivanje osobina stečenih tokom života

3) borba za egzistenciju

4) prirodna selekcija fenotipova

A4. Zasluga Charlesa Darwina leži u

1) prepoznavanje varijabilnosti vrsta

2) uspostavljanje principa dvostrukih naziva vrsta

3) identifikovanje pokretačkih snaga evolucije

4) stvaranje prve evolucijske doktrine

A5. Prema Darwinu, razlog za formiranje novih vrsta je

1) neograničeno umnožavanje

2) borba za egzistenciju

3) mutacijski procesi i divergencija

4) direktan uticaj uslova sredine

A6. Prirodna selekcija se zove

1) borba za egzistenciju između pojedinaca jedne populacije

2) postepeno nastajanje razlika među pojedincima populacije

3) opstanak i razmnožavanje najjačih jedinki

4) opstanak i razmnožavanje jedinki najprilagođenijih uslovima sredine

A7. Odnosi se na borbu za teritoriju između dva vuka u istoj šumi

1) međuvrstna borba

2) intraspecifična borba

3) suzbijanje uslova životne sredine

4) unutrašnja želja za napretkom

A8. Recesivne mutacije podliježu prirodnoj selekciji kada

1) heterozigotnost jedinke za odabranu osobinu

2) homozigotnost jedinke za datu osobinu

3) njihov adaptivni značaj za pojedinca

4) njihovu štetnost za pojedinca

A9. Navedite genotip jedinke kod kojeg će gen a biti podvrgnut dejstvu prirodne selekcije

1) AaVv 2) AAVV 3) AaVv 4) aaVv

A10. Charles Darwin je stvorio svoje učenje u

1) XVII vijek 2) XVIII vijek. 3) XIX vijek 4) XX vek

dio B

B1. Odaberite odredbe evolucijskog učenja Charlesa Darwina

1) stečene osobine se nasleđuju

2) materijal za evoluciju je nasledna varijabilnost

3) svaka varijabilnost služi kao materijal za evoluciju

4) glavni rezultat evolucije je borba za postojanje

5) divergencija je osnova specijacije

6) i korisne i štetne osobine su podložne dejstvu prirodne selekcije

B2. Povezati stavove J. Lamarcka i Charlesa Darwina sa odredbama njihovog učenja

Dio C

C1. Koja je progresivnost učenja Charlesa Darwina?

Odgovori Dio A. A1 – 1. A2 – 3. A3 – 4.A4 – 3. A5 – 3. A6– 4.A7– 2. A8 – 2.A9 – 4.A10 – 3.

Dio B. B1 – 2, 5, 6. B2 A – 1; B – 1; B – 2; G – 2; d 1; E – 2.

Dio C. C1Čarls Darvin je otkrio razloge nastanka raznolikosti i prilagodljivosti organizama, njihovog biološkog napretka u istorijski dugom vremenskom periodu. Njegovo učenje se zasniva na principima nasledne varijabilnosti, borbe za postojanje, prirodne selekcije i divergencije – tj. faktori o kojima niko ranije nije govorio. Darwin je objasnio mehanizme evolucijskog procesa koji je u drugoj polovini 19. stoljeća. bio je istinski revolucionaran napredak u nauci.

Osim toga, njegovo učenje, zajedno sa sintetičkom teorijom evolucije, jedino je učenje koje pomaže logično objasniti pojavu sposobnosti u organizmima.

Kreativna uloga prirodne selekcije. Sintetička teorija evolucije. Istraživanje S.S. Chetverikova. Uloga evolucijske teorije u formiranju savremene prirodnonaučne slike svijeta

Sintetička teorija evolucije nastala je na osnovu podataka iz komparativne anatomije, embriologije, paleontologije, genetike, biohemije i geografije.

Sintetička teorija evolucije predlaže sljedeće odredbe:

– elementarni evolucijski materijal je mutacije;

– elementarna evolucijska struktura – stanovništva;

– elementarni evolucijski proces – usmjerena promjena populacijski genski fond;

– prirodna selekcija– vodeći kreativni faktor evolucije;

– u prirodi postoje dva uslovno različita procesa koja imaju iste mehanizme – mikro- i makroevolucija. Mikroevolucija je promjena populacija i vrsta, makroevolucija je nastanak i promjena velikih sistematskih grupa.

Proces mutacije. Radovi ruskog genetičara S.S. posvećeni su proučavanju mutacijskih procesa u populacijama. Chetverikova. Kao rezultat mutacija, pojavljuju se novi aleli. Budući da su mutacije pretežno recesivne, akumuliraju se u heterozigotima, formirajući se rezerva nasledne varijabilnosti. Kada se heterozigoti slobodno ukrste, recesivni aleli postaju homozigotni sa vjerovatnoćom od 25% i podliježu prirodnoj selekciji. Pojedinci koji nemaju selektivne prednosti se odbacuju. U velikim populacijama stepen heterozigotnosti je veći, pa se velike populacije bolje prilagođavaju uslovima sredine. U malim populacijama inbreeding je neizbježan, a samim tim i povećanje homozigotne populacije. To pak prijeti bolestima i izumiranjem.

Genetski drift, slučajni gubitak ili nagli porast učestalosti alela u malim populacijama, što dovodi do promjene koncentracije ovog alela, povećanja homozigotnosti populacije, smanjenja njene vitalnosti i pojave rijetkih alela. Na primjer, u vjerskim zajednicama izolovanim od ostatka svijeta dolazi do gubitka ili povećanja alela karakterističnih za njihove pretke. Povećanje koncentracije alela nastaje kao rezultat srodnih brakova, gubitak alela može nastati kao rezultat odlaska članova zajednice ili njihove smrti.

Oblici prirodne selekcije. Kretanje prirodna selekcija. Dovodi do pomjeranja norme reakcije organizma u pravcu varijabilnosti osobina u promenljivim uslovima sredine. Stabilizacija prirodne selekcije(otkrio N.I. Shmalhausen) sužava brzinu reakcije u stabilnim uslovima okoline. Disruptivna selekcija- nastaje kada se jedna populacija, iz nekog razloga, podijeli na dvije i one nemaju skoro nikakav kontakt jedna s drugom. Na primjer, kao rezultat ljetne košnje, populacija biljaka se može podijeliti u vremenu sazrijevanja. Vremenom se iz njega mogu formirati dvije vrste. Seksualna selekcija osigurava razvoj reproduktivnih funkcija, ponašanja, morfofizioloških karakteristika.

Dakle, sintetička teorija evolucije kombinirala je darvinizam i moderne ideje o razvoju organskog svijeta.

PRIMJERI ZADATAKA

Part A

A1. Prema S.S. Četverikov, polazni materijal za specijaciju je

1) izolacija

2) mutacije

3) populacijski talasi

4) modifikacije

A2. Male populacije izumiru zbog činjenice da su

1) manje recesivnih mutacija nego u velikim populacijama

2) manja je vjerovatnoća da će mutacije prenijeti u homozigotno stanje

3) veća je vjerovatnoća inbreedinga i nasljednih bolesti

4) viši stepen heterozigotnosti jedinki

A3. Formiranje novih rodova i porodica odnosi se na procese

1) mikroevolucionarni 3) globalni

2) makroevolucioni 4) intraspecifični

A4. U uslovima sredine koja se stalno menja, deluje jedan oblik prirodne selekcije

1) stabilizacija 3) vožnja

2) ometajuća 4) seksualna selekcija

A5. Primjer stabilizirajućeg oblika selekcije je

1) pojava kopitara u stepskim zonama

2) nestanak bijelih leptira u industrijskim područjima Engleske

3) preživljavanje bakterija u gejzirima Kamčatke

4) pojava visokih oblika biljaka kada su migrirali iz dolina u planine

A6. Populacije će se brže razvijati

1) haploidni dronovi

2) smuđevi heterozigotni po mnogim osobinama

3) mužjaci domaćih žohara

A7. Genofond populacije je obogaćen zahvaljujući

1) varijabilnost modifikacije

2) borba za postojanje među vrstama

3) stabilizacijski oblik selekcije

4) seksualni odabir

A8. Razlog zašto može doći do genetskog odstupanja