Как и в других законах наследственности, в законе о сцеплении генов сразу же обнаружили исключения. Морган в 1911 году нашел, что в гомологичной паре хромосом регулярно происходит обмен генами. В скрещивании организмов, различающихся по паре признаков, в F 1 получаются дигетерозиготы АВ/аb. В скрещивании потомков F 1 с родительской формой ab/ab в случае полного сцепления получалось бы расщепление АВ/ab и ab/ab в соотношении 1:1. Однако, всегда появляются новые сочетания признаков, например, Ab/ab и aB/ab. Значит, во время гаметогенеза образовались новые сорта гамет за счет перекреста хромосом и обмена их фрагментами. Т.Х. Морган с сотрудниками скрещивал линии дрозофил, содержащие гены a - черное тело, b - зачаточные крылья). Далее, ставились реципрокные скрещивания: в одном дигетерозиготой была самка, а дигомозиготой - самец, в другом скрещивании - наоборот. Если дигетерозиготой был самец, в потомстве 1 часть имеет фенотип Ab, другая часть - aB. Эти классы расщепляются в соотношении 1:1. В реципрокном скрещивании получено четыре класса потомков, два из которых имеют сцепленные гены, в том порядке, в каком они наблюдались у родителей, а два других класса возникли в результате нарушения сцепления - это кроссоверы. Эти результаты неопровержимо показывают, что в ходе гаметогенеза произошел обмен фрагментами хромосом - кроссинговер. В каждом из классов число мух было в определенных числовых сотношениях: Ab/ab и aB/ab составляли по 41,5%, т.е. некроссоверов было 83%. Два кроссоверных класса по числу особей были также одинаковыми (8,5%) и сумма их равна 17%. Процент кроссинговера определяется как отношение числа гамет с зарегистрированными обменами между двумя определенными парами аллелей к общему числу гамет. Значение частоты кроссинговера между двумя генами, выявляемое в опыте, не может быть более 50 %, т.к. эта частота составляет вероятность нормального, т.е. без кроссинговера, расхождения хромосом.
Полное сцепление генов. Если гены расположены в хромосоме непосредственно друг за другом, то кроссинговер между ними практически невероятен. Они почти всегда наследуются вместе, и при анализирующем скрещивании наблюдается расщепление в соотношении 1:1. Неполное сцепление генов. Если гены в хромосомах расположены на некотором расстоянии друг от друга, то частота кроссинговера между ними возрастает и, следовательно, появляются кроссоверные хромосомы, несущие новые комбинации генов: Аb и аВ. Их количество прямо пропорционально расстоянию между генами. При неполном сцеплении в потомстве появляется некоторое количество кроссоверных форм, причем их количество зависит от расстояния между генами. Процент кроссоверных форм указывает на расстояние между генами, расположенными в одной хромосоме.
Группа сцепления -- совокупность генов, находящихся в одной хромосоме. Число групп сцепления равно числу пар гомологичных хромосом данного организма (иными словами, оно равно гаплоидному числу его хромосом). Например, у гороха число хромосом 14 (2n = 14, n = 7), следовательно, он имеет 7 групп сцепления.
Сцепленное наследование - наследование признаков, гены которых локализованы в одной хромосоме. Сила сцепления между генами зависит от расстояния между ними: чем дальше гены располагаются друг от друга, тем выше частота кроссинговера и наоборот. Вместе с признаками, которые наследуются независимо, должны существовать и такие, которые наследуются сцеплено друг с другом, так как они определяются генами, расположенными в одной хромосоме. Такие гены образуют группу сцепления . Количество групп сцепления в организмах определенного вида равно количеству хромосом в гаплоидном наборе (например, у дрозофилы 1пара = 4, у человека 1пара = 23).
Полное сцепление - разновидность сцепленного наследования, при которой гены анализируемых признаков располагаются так близко друг к другу, что кроссинговер между ними становится невозможным.
Неполное сцепление - разновидность сцепленного наследования, при которой гены анализируемых признаков располагаются на некотором расстоянии друг от друга, что делает возможным кроссинговер между ними.
(Кроссоверные гаметы - гаметы, в процессе образования которых произошел кроссинговер. Как правило кроссоверные гаметы составляют небольшую часть от всего количества гамет.
Кроссинговер - обмен участками гомологичных хромосом в процессе клеточного деления, преимущественно в профазе первого мейотического разделения, иногда в митозе. Опытами Т. Моргана, К. Бриджеса и А. Стертеванта было показано, что нет абсолютно полного сцепления генов, при котором гены передавались бы всегда вместе. Вероятность того, что два гена, локализованные в одной хромосоме, не разойдутся в процессе мейоза, колеблется в пределах 1-0,5. В природе преобладает неполное сцепление, обусловленное перекрёстком гомологичных хромосом и рекомбинацией генов. Цитологическая картина кроссинговера была впервые описана датским ученым Ф. Янсенсом.
Кроссинговер проявляется только тогда, когда гены находятся в гетерозиготном состоянии (АВ / ав). Если гены находятся в гомозиготном состоянии (АВ / АВ или аВ/аВ), обмен идентичными участками не дает новых комбинаций генов в гаметах и в поколении. Частота (процент) перекрёстка между генами зависит от расстояния между ними: чем дальше они располагаются друг от друга, тем чаще происходит кроссинговер. Т. Морган предложил расстояние между генами измерять кроссинговером в процентах, по формуле:
N1/N2 X 100 = % кроссинговера ,
где N1 - общее число особей в F;
N2 - суммарное число кроссоверных особей.
Отрезок хромосомы, на котором осуществляется 1% кроссинговера, равна одной морганиде (условная мера расстояния между генами). Частоту кроссинговера используют для того, чтобы определить взаимное расположение генов и расстояние между ними. Для построения генетической карты человека пользуются новыми технологиями, кроме того построены цитогенетические карты хромосом.
Различают несколько типов кроссинговера: двойной, множественный (сложный), неправильный, неровный.
Кроссинговер приводит к новому сочетанию генов, вызывает изменение фенотипа. Кроме того, он наряду с мутациями является важным фактором эволюции организмов.)
Результатом исследований Т. Моргана стало создание им хромосомной теории наследственности:
· гены располагаются в хромосомах; различные хромосомы содержат неодинаковое число генов; набор генов каждой из негомологичных хромосом уникален;
· каждый ген имеет определенное место (локус) в хромосоме; в идентичных локусах гомологичных хромосом находятся аллельные гены;
· гены расположены в хромосомах в определенной линейной последовательности;
· гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются совместно, образуя группу сцепления; число групп сцепления равно гаплоидному набору хромосом и постоянно для каждого вида организмов;
· сцепление генов может нарушаться в процессе кроссинговера, что приводит к образованию рекомбинантных хромосом; частота кроссинговера зависит от расстояния между генами: чем больше расстояние, тем больше величина кроссинговера;
· каждый вид имеет характерный только для него набор хромосом - кариотип.
Наследование пола и признаков, сцепленных с полом. Половые хромосомы и их роль в детерминации пола.Наследование пола. Пол особи - это сложный признак, формируемый как действием генов, так и условиями развития. У человека одна из 23 пар хромосом - половые хромосомы, обозначаемые как X и Y. Женщины - гомогаметный пол, т.е. имеют две X-хромосомы, одну - полученную от матери, а другую - от отца. Мужчины - гетерогаметный пол, имеют одну X- одну Y-хромосому, причем X передается от матери, а Y - от отца. Заметим, что гетерогаметный пол не всегда обязательно мужской; например, у птиц это самки, в то время как самцы гомогаметны. Имеются и другие механизмы детерминации пола. Так, у ряда насекомых Y-хромосома отсутствует. При этом один из полов развивается при наличии двух X-хромосом, а другой - при наличии одной X-хромосомы. У некоторых насекомых пол определяется соотношением числа аутосом и половых хромосом. У ряда животных может происходить т.н. переопределение пола, когда в зависимости от факторов внешней среды зигота развивается либо в самку, либо в самца. Развитие пола у растений имеет столь же разнообразные генетические механизмы, как и у животных.
Признаки, сцепленные с X-хромосомой . Если ген находится в половой хромосоме (его называют сцепленным с полом), то проявление его у потомков следует иным, чем для аутосомых генов, правилам. Рассмотрим гены, находящиеся в X-хромосоме. Дочь наследует две X-хромосомы: одну - от матери, а другую - от отца. Сын же имеет только одну X-хромосому - от матери; от отца же он получает Y-хромосому. Поэтому отец передает гены, имеющиеся в его X-хромосоме, только своей дочери, сын же их получить не может. Поскольку X-хромосома более "богата" генами по сравнению с Y-хромосомой, то в этом смысле дочь генетически более схожа с отцом, чем сын; сын же более схож с матерью, чем с отцом.
Один из исторически наиболее известных сцепленных с полом признаков у человека - это гемофилия, приводящая к тяжелым кровотечениям при малейших порезах и обширным гематомам при ушибах. Она вызывается рецессивным дефектным аллелем 0, блокирующим синтез белка, необходимого для свертывания крови. Ген этого белка локализован в Х-хромосоме. Гетерозиготная женщина +0 (+ означает нормальный активный аллель, доминантный по отношению к аллелю гемофилии 0) не заболевает гемофилией, и ее дочери тоже, если у отца нет этой патологии. Однако ее сын может получить аллель 0, и тогда у него развивается гемофилия. Рецессивные заболевания, вызываемые генами X-хромосомы, намного реже поражают женщин, чем мужчин, поскольку у них заболевание проявляется только при гомозиготности - наличии рецессивного аллеля в каждой из двух гомологичных X-хромосом; мужчины заболевают во всех случаях, когда их единственная X-хромосома несет дефектный аллель.
Сцепление с Y-хромосомой. Сведения о генах, находящихся в Y-хромосоме, весьма скудны. Предполагается, что она практически не несет генов, обусловливающих синтез белков, необходимых для функционирования клетки. Но она играет ключевую роль в развитии мужского фенотипа. Отсутствие Y-хромосомы при наличии только одной X-хромосомы приводит к т.н. синдрому Тернера: развитию женского фенотипа с плохо развитыми первичными и вторичными половыми признаками и другими отклонениями от нормы. Встречаются мужчины с добавочной Y-хромосомой (XYY); они высокого роста, агрессивны и нередко аномального поведения. В Y-хромосоме выявлено несколько генов, ответственных за регуляцию синтеза специфических ферментов и гормонов, и нарушения в них приводят к патологиям полового развития. Имеется ряд морфологических признаков, которые, как полагают, определяются генами Y-хромосомы; среди них - развитие волосяного покрова ушей. Подобного рода признаки передаются только по мужской линии: от отца к сыну.
Генетическая детерминация пола, определяемая набором половых хромосом, поддерживает равное воспроизводство самок и самцов. Действительно, женские яйцеклетки содержат только X-хромосому, поскольку женщины имеют генотип XX по половым хромосомам. Генотип же мужчин - XY, и потому рождение девочки или мальчика в каждом конкретном случае определяется тем, несет ли спермий X- или Y-хромосому. Поскольку же в процессе мейоза хромосомы имеют равные шансы попасть в гамету, то половина гамет, производимых индивидами мужского пола, содержит X-, а половина - Y-хромосому. Поэтому половина потомков ожидается одного пола, а половина - другого.
Следует подчеркнуть, что предсказать заранее рождение мальчика или девочки невозможно, поскольку невозможно предугадать, какая мужская половая клетка будет участвовать в оплодотворении яйцеклетки: несущая X- или Y-хромосому. Поэтому наличие большего или меньшего числа мальчиков в семье - дело случая.
СЦЕПЛЕНИЕ ГЕНОВ явление, в основе которого лежит локализация генов в одной хромосоме. При полном сцепление генов образуются только два типа гамет (с исходными сочетаниями сцепленных генов), при неполном - и новые комбинации аллелей сцепленных генов. Неполное сцепление генов - результат кроссинговера между сцепленными генами, поэтому полное сцепление генов возможно у организмов, в клетках которых кроссинговер в норме не происходит (напр., половые клетки самцов дрозофилы). Таким образом, полное сцепление генов является скорее исключением из правила неполного сцепление генов. Кроме того, полное сцепление генов может имитироваться явлением плейотропии.
Кроссинго́вер (другое название в биологии перекрёст) - процесс обмена участками гомологичных хромосом во время конъюгации в профазе I мейоза.
Конец работы -
Эта тема принадлежит разделу:
Основные понятия генетики наследственность, наследование, доминантность, рецессивность, аллельные гены, гомои гетерозиготность
Генетика наука о законах наследственности и изменчивости организмов и методах управления ими.. наследственность свойство организмов обеспечивать материальную и.. наследование передача генетической информации генетических признаков от одного поколения организмов к другому..
Если Вам нужно дополнительный материал на эту тему, или Вы не нашли то, что искали, рекомендуем воспользоваться поиском по нашей базе работ:
Что будем делать с полученным материалом:
Если этот материал оказался полезным ля Вас, Вы можете сохранить его на свою страничку в социальных сетях:
| Твитнуть |
Все темы данного раздела:
Понятие о фенотипе и генотипе. Важнейшие свойства генов
Обычно Большинство генов проявляются в фенотипе организма, но фенотип и генотип различны по следующим показателям:
1. По источнику информации (генотип определяется при изучении ДНК особи,
Свойства гена
1. дискретность - несмешиваемость генов;
2. стабильность - способность сохранять структуру;
3. лабильность - способность многократно мутировать;
4. множественный аллелизм
Законы Г.Менделя, их цитологические основы
Закон единообразия гибридов первого поколения (первый закон Менделя) - при скрещивании двух гомозиготных организмов, относящихся к разным чистым линиям и отличающихся друг от друга
Кодоминирование и неполное доминирование
Некоторые противоположные признаки находятся не в отношении полного доминирования (когда один всегда подавляет другой у гетерозиготных особей), а в отношении неполного доминирования
Основные положения теории наследственности Менделя
В современной интерпретации эти положения следующие:
· За наследственные признаки отвечают дискретные (отдельные, не смешивающиеся) наследственные факторы - гены (термин «ген» предложен в
Статистический характер законов Менделя. Правила вероятности
В опытах с горохом при моногибридном скрещивании Г.Мендель получил соотношение по изучаемому признаку 3,0095: 1,0, т.е. близкое к теоретически ожидаемому 3:1. Учёный оперировал сравнительно крупны
Менделирующие признаки человека
Менделирующими признаками называются те, наследование которых про исходит по закономерностям, установленным Г. Менделем. Менделирующие признаки определяются одним геном моногенно (от греч.monos-оди
Типы взаимодействия аллельных генов
Взаимодействие между аллельными генами осуществляется в виде трех форм: полное доминирование, неполное доминирование и независимое проявление (кодоминирование).
Полное дом
Закономерности наследования групп крови у человека в системе АВО и резус-фактор
Система групп крови ABO - это основная система групп крови, которая используется при переливании крови у людей. Ассоциированные анти-А и анти-В-антитела (иммуноглобулины
Типы взаимодействия генов из разных аллельных пар (комплементарность, полимерия, эпистаз)
Комплементарность - вид взаимодействия неаллельных генов, при котором признак формируется в результате суммарного сочетания продуктов их доминантных аллелей.
Эпист
Генетический механизм, лежащий в основе наследования признаков при взаимодействии генов
Под действием генов (экспрессией, выражением генов) понимают способность их контролировать свойства или, точнее, синтез белков. Для действия генов характерен ряд особенностей, важнейшей из которых
Роль наследственности и среды в формировании фенотипа. Понятие экспрессивности и пенетрантности
Важной задачей генетики является уточнение роли наследственных и внешнесредовых факторов в формировании того или иного признака. Фактически необходимо оценить степень обусловленности ко-лич
Хромосомная теория наследственности
Хромосомная теория наследственности - теория, согласно которой хромосомы, заключённые в ядре клетки, являются носителями генов и представляют собой материальную основ
Особенности наследования признаков, сцепленных с полом
Наследование, сцепленное с полом - наследование какого-либо гена, находящегося в половых хромосомах. Наследование признаков, проявляющихся только у особей одного пола, но не определяемых генами, на
Биологическое значение явления сцепления генов и кроссинговера
Благодаря сцепленному наследованию удачные сочетания аллелей оказываются относительно устойчивыми. В результате образуются группы генов, каждая из которых функционирует как единый суперген, контрол
Основные направления генетики человека
Основополагающие законы генетики были вскрыты чешским естествоиспытателем Г. Менделем при скрещивании различных рас гороха (1865). Однако принципиальные результаты его опытов были поняты и оценены
Генетика человека и евгенические программы
Евге́ника (от греч. ευγενες - «хорошего рода», «породистый») - учение о селекции применительно к человеку, а также о путях улучшения его нас
Методы изучения наследственности человека
Генеалогический методЭтот метод основан на прослеживании какого-либо нормального или патологического признака в ряде поколений с указанием родственных связей между членами родослов
Популяционно-статистический метод. Его возможности и значение
Этот метод позволяет изучить распространение отдельных генов в человеческих популяциях. Обычно производится непосредственное выборочное исследование части популяции либо изучают архивы больниц, род
Закон Харди-Вайберга и возможности его применения в медицинской генетике
Закон Харди - Вайнберга - это закон популяционной генетики - в популяции бесконечно большого размера, в которой не действует отбор, не идет мутационный процесс, отсутствует обмен особями с другими
Изменчивость, ее формы
Изменчивость организмов проявляется в разнообразии особей (одного вида, породы или сорта), отличающихся друг от друга по комплексу признаков, свойств и качеств. Причины тому могут быть разными. В о
Наследственная (генотипическая) изменчивость
В данном случае происходит изменение генотипа и как результат меняются признаки (или их комбинации). Новые признаки наследуются, т. е. передаются последующим поколениям организмов.
Генные мутации и их последствия для человека. Механизмы возникновения генных мутаций
Мутации это изменения генетического материала особи. Они происходят случайно и могут привести к появлению белков с иным аминокислотным составом и возникновению совершенно новых признаков или свойст
Виды хромосомных мутаций и их последствия для человека
Хромосомные мутации -- значительное изменение структуры хромосомы, обычно затрагивающее несколько генов этой хромосомы. Хромосомные мутации приводят к изменению числа, размеров и организации хромос
Виды геномных мутаций и их последствия для человека
Геномные мутации - это мутации, которые приводят к добавлению либо утрате одной, нескольких или полного гаплоидного набора хромосом (рис. 118 , Б). Разные виды геномных мутаций называют гетероплои
Основные механизмы возникновения хромосомных и геномных мутаций
Механизм возникновения геномных мутаций связан с патологией нарушения нормального расхождения хромосом в мейозе, в результате чего образуются аномальные гаметы, что и ведет к мутации. Изменения в о
Значение соматических мутаций для человека
Соматические мутации- мутации, возникающие в клетках тела и обусловливающие мозаичность организма, т. е. образование в нём отдельных участков тела, тканей или клеток с отличным от остальных набором
Медико-генетический аспект брака. Понятие инбридинга, аутбридинга, инцестных браков
Медико-генетическое консультирование - специализированная медицинская помощь - наиболее распространенная форма профилактики наследственных болезней. Генетическое консультирование - состоит из
Принципы медико-генетического консультирования
Медико-генетическое консультирование - специализированный вид медицинской помощи - является наиболее распространенным видом профилактики наследственных болезней. Суть его заключается в определении
Понятие о фенокопиях и генокопиях
Генокопия - миметические гены, возникноваение сходных фенотипического признаков под влиянием генов, расположенных в разных участках хромосомы или в разных хромосомах (т. н. мутантные аллели)
Лекция №7 Хромосомная теория наследственности.
План лекции: 1. Основные положения хромосомной теории наследственности.
2. Генетический анализ полного сцепления.
3. Генетический анализ неполного сцепления.
4. Картирование хромосом.
Основные положения хромосомной теории наследственности.
Основные положения хромосомной теории наследственности были сформулированы в 1910-1916 годах Т.Морганом с сотрудниками .
Основные положения:
- Гены находятся в хромосомах, линейно, на определённом расстоянии друг от друга.
- Гены, расположенные в одной хромосоме, образуют одну группу сцепления и наследуются совместно (сцепленно); число групп сцепления определяется гаплоидным набором хромосом (1п), у гетерогаметного пола число групп сцепления может быть на одну больше (1п+1).
- У гетерозиготных особей группы сцепления могут изменяться в результате кроссинговера – обмена участками гомологичных хромосом.
- Частота кроссинговера определяется по проценту кроссоверных особей и зависит от расстояния между генами: чем гены дальше друг от друга находятся, тем чаще наблюдается кроссинговер, но не более 50%.
- Используя закономерности линейного расположения генов в хромосомах и частоту кроссинговера как показатель расстояния между отдельными парами генов, можно построить карты расположения генов в хромосомах (картировать хромосомы); расстояние определяется в процентах кроссоверных особей или в сантиморганидах (1% = 1сМ).
Генетический анализ полного сцепления.
Полное сцепление означает, что гены, находящиеся в одной паре гомологичных хромосом, своего места расположения не изменяют и наследуются совместно. Кроссинговер, даже если и происходит, то исходную комбинацию генов в каждой из хромосом не затрагивает. Такая комбинация генов передаётся из поколения в поколение в одном и том же сочетании.
Определение групп сцепления основано на изучении характера фенотипического расщепления у гибридов второго поколения (F 2) полученного по схеме дигибридного скрещивания в соответствии с третьим законом Г.Менделя. Если у потомков F 2 наблюдается сочетание признаков такое же, как и у исходных родителей (либо одного, либо другого) в соотношении 3:1 , то это говорит о полном сцеплении, так как при независимом наследовании должны были появиться четыре фенотипических класса особей в соотношении 9:3:3:1.
P AABB × aabb
F 1 AaBb
Схема 2. Скрещивание при условии полного сцепления.
F 1 AaBb × ааbb
Как видно, все три схемы до второго поколения выглядят совершенно одинаково. Сравнительный анализ расщепления в первой и второй схеме наглядно показывает различия между независимым наследованием и полным сцеплением (во второй схеме отсутствуют два фенотипа, что говорит о нарушении третьего закона Г.Менделя). Сравнительный анализ расщепления во второй и третьей схеме наглядно показывает различия между полным и неполным сцеплением (появление в третьей схеме ещё двух фенотипов при условии, что гены А и В составляют одну группу сцепления). Однако, сравнивая первую и третью схемы , видно, что они очень похожи : в каждой по четыре фенотипа. Различить их можно только на основе анализа числового расщепления по фенотипу . Кроссоверные особи, отличающиеся от родителей сочетанием признаков, составляют 20% от общего числа, некроссоверные 80%. При этом видна ещё одна закономерность : группы кроссоверных и некроссоверных особей , в свою очередь каждая, разбиваются на два равных по частоте встречаемости фенотипа (кроссоверные 2×10%, некроссоверные 2×40%). Следовательно, различить первую и третью схемы можно лишь на основе анализа числового расщепления с применением методов математической статистики.
Картирование хромосом.
Закон Моргана : Если А, В и С – гены, расположенные в одной хромосоме, и известно расстояние между А и В, В и С, то расстояние между А и С есть функция суммы или разности этих расстояний.
Картирование хромосом начинается с определения расстояния между конкретными парами генов (А-В, В-С, А-С) на основе анализа стандартных схем скрещивания.
Сначала определяется расстояние между генами А и В:
Р ААВВ × ааbb
F 1 AaBb × aabb
| AB | Ab | aB | ab | |
| ab | AaBb | Aabb | aaBb | aabb |
| 40% | 10% | 10% | 40% | |
| 40% | 20% | 40% |
По данной схеме расстояние между генами А и В = 20% (или сМ). Далее создаётся рисунок условной хромосомы, на котором произвольно отмечаются две точки, обозначающие локусы генов А и В. На рисунке расстояние отмеряется в «см» или «мм» и, следовательно, неметрическая система измерения (% или сМ) заменяется метрической. Это даёт возможность использовать выбранное расстояние как эталон, по которому в соответствии с величиной кроссинговера определяется место расположения других генов.
Р ААCC × ааcc
F 1 AaCc × aacc
| AC | Ac | aC | ac | |
| ac | AaCc | Aacc | aaCc | Aacc |
| 47,5% | 2,5% | 2,5% | 47,5% | |
| 47,5% | 5% | 47,5% |
По данной схеме расстояние между генами А и С = 5%. Для гена С появляются два возможных места положения, находящиеся на одинаковом расстоянии (5%) справа и слева от гена А. Однако, один ген не может занимать одновременно два локуса, следовательно одна точка лишняя (неверная), её надо удалить. Для определения точного места расположения гена С проводится очередное скрещивание (по стандартной схеме), в котором определяется расстояние между генами В и С. В соответствии с предложенным условием расстояние между генами может быть либо 15%, либо 25%. Если расстояние между генами В и С оказывается равным 15%, то ген С должен быть расположен между А и С (А-С-В). Если же расстояние будет равно 25%, то ген С должен быть расположен слева от гена А (С-А-В).
Для определения места расположения следующего гена проводится изучение расстояния от неизвестного гена до двух уже изученных. Вновь сначала появляются две точки, одна из которых затем исключается. Такая работа проводится до полного определения места расположения всех генов после чего крайний ген принимается за точку отсчёта, а остальные располагаются по отношению к нему с нарастающим эффектом в соответствии с величиной кроссинговера. Так появляется обозначение всех локусов.
Признаки, ограниченные полом : гены их наход-ся в аутосомах, т.е. есть у обоих полов, но проявляются только у одного пола.
1) Молочная продуктивность.
2) Яичная продуктивность.
3) Икра у рыб (у женского пола).
4) Яркое оперение (у самцов).
К числу нежелательных, ограниченных полом признаков, относятся:
1) триторхизм,
2) аномалия спермиев (у самцов),
3) недоразвитие частей половых органов (у самок).
Признаки, контролируемые полом : гены в аутосомах, т.е. есть у обоих полов и проявляются также у обоих, только у одного пола чаще или интенсивнее, чем у другого.
1) Комолость доминирует у овец, рецессивно у баранов.
2) Заращение яйцеводов и семяпроводов у птиц доминантно у самок и рецессивно у самца.
3) Атаксия (расстройство координации движения) доминантно у самок и рецессивно у самца.
4) Искривление киля у птицы доминантно у самцов и рецессивно у самок.
5) Наследственное облысение доминантно у мужчин и рецессивно у женщин.
6) Указательный палец длиннее безымянного доминантно у мужчин и рецессивно у женщин.
4. Полное и неполное сцепление генов. Группа сцепления
В 1906 году У. Бэтсон и Р. Пеннет, проводя скрещивание растений душистого горошка и анализируя наследование формы пыльцы и окраски цветков, обнаружили, что эти признаки не дают независимого распределения в потомстве, гибриды всегда повторяли признаки родительских форм. Стало ясно, что не для всех признаков характерно независимое распределение в потомстве и свободное комбинирование.
Каждый организм имеет огромное количество признаков, а число хромосом невелико. Следовательно, каждая хромосома несет не один ген, а целую группу генов, отвечающих за развитие разных признаков. Изучением наследования признаков, гены которых локализованы в одной хромосоме, занимался Т. Морган . Если Мендель проводил свои опыты на горохе, то для Моргана основным объектом стала плодовая мушка дрозофила.
Дрозофила каждые две недели при температуре 25 °С дает многочисленное потомство. Самец и самка внешне хорошо различимы - у самца брюшко меньше и темнее. Они имеют всего 8 хромосом в диплоидном наборе, достаточно легко размножаются в пробирках на недорогой питательной среде.
Скрещивая мушку дрозофилу с серым телом и нормальными крыльями с мушкой, имеющей темную окраску тела и зачаточные крылья, в первом поколении Морган получал гибриды, имеющие серое тело и нормальные крылья (ген, определяющий серую окраску брюшка, доминирует над темной окраской, а ген, обусловливающий развитие нормальных крыльев, - над геном недоразвитых). При проведении анализирующего скрещивания самки F 1 с самцом, имевшим рецессивные признаки, теоретически ожидалось получить потомство с комбинациями этих признаков в соотношении 1:1:1:1. Однако в потомстве явно преобладали особи с признаками родительских форм (41,5% - серые длиннокрылые и 41,5% - черные с зачаточными крыльями), и лишь незначительная часть мушек имела иное, чем у родителей, сочетание признаков (8,5% - черные длиннокрылые и 8,5% - серые с зачаточными крыльями). Такие результаты могли быть получены только в том случае, если гены, отвечающие за окраску тела и форму крыльев, находятся в одной хромосоме.
1 - некроссоверные гаметы; 2 - кроссоверные гаметы.
Если гены окраски тела и формы крыльев локализованы в одной хромосоме, то при данном скрещивании должны были получиться две группы особей, повторяющие признаки родительских форм, так как материнский организм должен образовывать гаметы только двух типов - АВ и аb, а отцовский - один тип - аb. Следовательно, в потомстве должны образовываться две группы особей, имеющих генотип ААВВ и ааbb. Однако в потомстве появляются особи (пусть и в незначительном количестве) с перекомбинированными признаками, то есть имеющие генотип Ааbb и ааВb. Для того, чтобы объяснить это, необходимо вспомнить механизм образования половых клеток - мейоз. В профазе первого мейотического деления гомологичные хромосомы конъюгируют, и в этот момент между ними может произойти обмен участками. В результате кроссинговера в некоторых клетках происходит обмен участками хромосом между генами А и В, появляются гаметы Аb и аВ, и, как следствие, в потомстве образуются четыре группы фенотипов, как при свободном комбинировании генов. Но, поскольку кроссинговер происходит при образовании небольшой части гамет, числовое соотношение фенотипов не соответствует соотношению 1:1:1:1.
Группа сцепления - гены, локализованные в одной хромосоме и наследующиеся совместно. Количество групп сцепления соответствует гаплоидному набору хромосом.
Сцепленное наследование - наследование признаков, гены которых локализованы в одной хромосоме. Сила сцепления между генами зависит от расстояния между ними: чем дальше гены располагаются друг от друга, тем выше частота кроссинговера и наоборот.Полное сцепление - разновидность сцепленного наследования, при которой гены анализируемых признаков располагаются так близко друг к другу, что кроссинговер между ними становится невозможным.Неполное сцепление - разновидность сцепленного наследования, при которой гены анализируемых признаков располагаются на некотором расстоянии друг от друга, что делает возможным кроссинговер между ними.
Независимое наследование - наследование признаков, гены которых локализованы в разных парах гомологичных хромосом.
Некроссоверные гаметы - гаметы, в процессе образования которых кроссинговер не произошел.
Нерекомбинанты - гибридные особи, у которых такое же сочетание признаков, как и у родителей.
Рекомбинанты - гибридные особи, имеющие иное сочетание признаков, чем у родителей.
Расстояние между генами измеряется в морганидах - условных единицах, соответствующих проценту кроссоверных гамет или проценту рекомбинантов. Например, расстояние между генами серой окраски тела и длинных крыльев (также черной окраски тела и зачаточных крыльев) у дрозофилы равно 17%, или 17 морганидам.